Mossen

In de levenscyclus van mossen begint de haploïde gametofytfase met de spore en de daaruit groeiende voorkiem of protonema. Het protonema is bij veel mossen draadvormig. Het is vaak groen (chloronema) en leeft wat langer, maar meestal heeft het een korte levensduur. Op het protonema groeien de mosknoppen, die verder uitgroeien tot de bebladerde mosplanten (ook wel gametofoor genoemd). Deze fase is de dominante fase.

Bij tweehuizige mossoorten is er onderscheid sporen of protonemata, waarop alleen mannelijke, resp. vrouwelijk mosplanten groeien. In enkele gevallen is er een groot verschil tussen mannelijke en vrouwelijke planten. Men spreekt dan van "dwergmannetjes".

De mosplant kan min of meer rechtopstaand groeien (losstaand, in groepjes, in plukjes, als kussentjes), maar ook wel meer horizontaal (in matten, tapijten, weefsels of in boompjesvorm) of hangend.

De kenmerkende onderdelen van de mosplant zijn:

• het protonema (draadvormige voorkiem) is een meercellig maar slechts een enkele cel dik, vaak fotosynthetisch, draadvormig uitgroeisel met dwarse tussenwanden. Hierop groeien de mosknoppen, die zich verder ontwikkelen tot de mosplanten
• de stengel, die vertakt kan zijn, soms zelfs meervoudig vertakt. Soms zijn er verschillende typen stengel en takken. De wijze van vertakking vormt een belangrijk kenmerk voor determinatie. Zo kunnen bijvoorbeeld boomvormig vertakte mossen, liggende slaapmossen, hangende baardmossen worden onderscheiden
• de bladeren, die voor het grootste deel slechts één cel dik zijn, en geen tot twee nerven hebben die wel meerdere cellen dik kunnen zijn met soms duidelijk verschillende celtypen. De bladeren van de takken kunnen afwijken van de stengelbladen. Op de nerven of op bladeren kunnen aanhangsels voorkomen, zoals lamellen of broedlichaampjes. In sommige gevallen zijn de verschillende delen van het blad duidelijk te onderscheiden, bijvoorbeeld in celvorm (isodiametrisch tot lang gestrekt), celgrootte en structuren van de celwand (mamillen, papillen, stippels, poren). Zo zijn soms bladoortjes, bladschede, bladzoom en bladrand, bladschijf en bladtop te onderscheiden.
• rizoïden zijn meercellige maar slechts een enkele cel dikke, niet-fotosynthetische, draadvormige uitgroeisels met scheefstaande tussenwanden, die wel wat op het protonema lijken. Ze kunnen bevestigd zijn op verschillende plaatsen, meestal op de stengel maar ook wel op de bladen.
• de gametoecia (enkelvoud: gametoecium), die bestaan uit mannelijke (antheridia) en/of vrouwelijke (archegonia) voorplantingsorganen en steriele parafysen, omgeven door meestal afwijkende omwindselbladen. Soms is de situatie eenvoudiger of staan in zeldzame gevallen de antheridia los op de stengel, zoals bij het geslacht Takakia.

Mosplanten hebben vaak delen die dienen voor de vegetatieve vermeerdering:

• de broedlichamen zijn structuren voor vegetatieve vermeerdering waarin enigszins gereduceerde bladeren of stengels zijn te herkennen. Er is een grote variatie aan vormen, zoals broedtakjes, broedknoppen, broedblaadjes en broedflagellen, alle nog herkenbaar als omvormingen van andere herkenbare onderdelen van de mosplant.
• daarnaast zijn er gemmen: broeddraden en broedkorrels, die bestaan uit een meestal klein aantal cellen en vaak onregelmatig van vorm zijn; bladeren of stengels zijn niet meer te herkennen.

Organen voor geslachtelijke voortplanting bij mossen zijn de voorplantingsorganen (gametangiën, ev. gametangium). Deze bestaan uit fertiel weefsel met een steriele wand. Dit is een gemeenschappelijk kenmerk bij de landplanten en de mogelijk verwante kranswieren, maar niet bij de groenwieren:

• In het archegonium (het vrouwelijke gametangium) wordt de eicel, een niet-beweeglijke vrouwelijke geslachtscel gevormd.
• In het antheridium (het mannelijke gametangium) worden beweeglijke mannelijke geslachtscellen, de zaadcellen, gevormd. Deze zaadcellen hebben water nodig om naar de eicel te zwemmen en deze te bevruchten. De bevruchte eicel (zygote) zal zich beginnen te ontwikkelen binnen het archegonium.

• Gewoon krulmos
• 
  Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  e=bladeren, d=bladnerven, c=parafysen (steriele organen), b=antheridia (mannelijk organen).
• 
  Lengtedoorsnede door Funaria hygrometrica
  A. Lengtedoorsnede door een zeer jong sporogoon (f, f′) omsloten door de archegoniale wand (b, h).
  B, C. Opeenvolgende ontwikkelingsstadia van het sporogoon (f) ingesloten in de calyptra, dat gevormd wordt door de archegoniale wand (c). Ook de nek zit er nog aan (h). De voet van het sporogoon is het onderliggende weefsel van de stengel van de mosplant binnengedrongen.
• 
  Funaria hygrometrica: A: Bladscheut (g) met een jong sporogoon, dat omsloten wordt door de calyptra (c).
  B: Met bijna rijp sporogoon; s=seta; f=doosje; c=calyptra.
  C:Mediane-longitudinale doorsnede van een doosje met de seta dat naar de basis toe verwijdt in de apofyse; d=operculum; p=peristoom; a=annulus; c=columella; s=archesporium; h=luchtholte tussen de sporezak en de wand van het doosje.

Andreaea rupestris
c = huikje (deel van gametofyt),
k = kapsel/sporogoon,
Spf = voet van het sporangium,
ps = pseudopodium (deel van gametofyt).

Uit de door de zaadcel bevruchte eicel ontstaat een diploïde zygote. De ontwikkeling van de zygote vindt plaats binnen het archegonium, reden waarom men hier spreekt van een embryo.

Dit embryo groeit uit tot een diploïde sporofyt, die bestaat uit:

1. een voet, waarmee de sporofyt is vastgehecht aan de moederplant, omdat de sporofyt niet zelfstandig kan leven, met kaboutermos (Buxbaumia) als mogelijke uitzondering, maar parasiteert op de mosplant; bij Sphagnum en bij Andreaea is de sporofyt ingeplant op een pseudopodium, een onbebladerd takje van de gametofyt.
2. een kapselsteel, de seta,
3. een sporogoon of sporekapsel.

Het jonge, zich ontwikkelende sporekapsel is vaak bedekt met restanten van de archegoniumwand, het huikje of calyptra, dat of mutsvormig of kapvormig kan zijn.

De kenmerken van het sporekapsel zijn belangrijk voor de systematische indeling van de mossen en voor de determinatie. Het sporekapsel kan een gecompliceerde bouw hebben en bestaat uit:

• een kapselhals, dat voorzien kan zijn van huidmondjes en
• een sporendoosje of theca. Het sporendoosje is vaak gecompliceerd van bouw, met
  • een peristoom of mondbeslag, bestaande uit tot twee ringen van tanden en andere aanhangsels (endostoom en exostoom)
  • een operculum of deksel en een annulus of dekselring
  • het weefsel dat de sporen vormt (endothecium); de cellaag die de sporen vormt heet het archesporium
  • het weefsel dat de kapselwand vormt (amfithecium)

Niet altijd zijn aan het sporogoon alle onderdelen goed ontwikkeld.

In het sporendoosje vindt de meiose plaats en worden de haploïde sporen gevormd. De sporen hebben een stevigere wand met sporenpollenine, waardoor ze wat minder gevoelig zijn voor uitdroging.

Levenscyclus van mossen met:
Androecium (antheridial head) met zaadcel (sperm) en antheridium;
Gynoecium (archegonial head) met archegonium en eicel (egg cell);
Sporofyt met archegonium met onderdelen nekwand, nekkanaal en zygote, die zich ontwikkeld tot een embryo en verder tot voet (foot), seta en kapsel (capsule);
Meiose. hierbij ontstaan (meio-)sporen, hier groeit het protonema met mosknoppen (bud) die zich ontwikkelen tot mosplanten;<>Volgroeide gametofyten kunnen tweehuizig zijn.

De mossen met verwanten en de vaatplanten verschillen op twee belangrijke punten:

1. De dominante fase in de levenscyclus van een mos is de gametofyt (de 'mosplant' of haploïde fase), terwijl het bij de landplanten de sporofyt (het sporekapsel, de diploïde fase) is. Bij mossen heeft de sporofyt een betrekkelijk korte levensduur, en is bevestigd op, en voor voeding afhankelijk van de gametofyt. De sporofyt heeft een onvertakte steel, de seta, en heeft aan het uiteinde slechts een sporangium. De (meeste) varens hebben in tegenstelling daarmee op de bladeren veel sporangia.
2. De mossen hebben geen houtstof in hun watergeleidend weefsel: ze hebben geen echte vaatbundels, dit in tegenstelling tot de vaatplanten.

Mossen worden beschouwd als primitieve landplanten, die eerder in de evolutie zijn ontstaan dan de varens en varenachtigen (Monilophyta) en de wolfsklauwen (Lycophyta). De eerste landplanten wordt verondersteld levermossen te zijn geweest; er zijn fossielen gevonden van levermossen van 475 miljoen jaar geleden.

De nieuwere opvattingen worden zichtbaar in de veranderende indeling van de mossen. In het verleden werden ook de levermossen (oude naam: Hepaticae) en de hauwmossen (oude naam: Anthocerotae) samen met de (blad)mossen (oude naam: Musci) gerekend tot een fylum, de Bryophyta in wijdere zin. In modernere opvattingen zijn het zelfstandige stammen. Tegenwoordig omvat de stam van de Bryophyta alleen de groep die in de traditionele indelingen Musci of "bladmossen" werden genoemd. Een cladogram met recenter inzicht voor de hogere niveaus is als volgt:

Het is echter nog steeds niet geheel duidelijk welke groep het meest oorspronkelijk is en welk het meest verwant met de vaatplanten. Er zijn dan ook veel variaties op bovenstaand cladogram te vinden in de literatuur.

In oudere indelingen werden de mossen (bladmossen of Musci), de levermossen en de hauwmossen (Hepaticae) samen genomen als de Bryophyta in wijdere zin. Tegenwoordig worden ze gewoonlijk elk in een eigen stam geplaatst. In onderstaande tabel worden de mossen, levermossen en hauwmossen vergeleken. Binnen deze groepen zijn vaak afwijkingen te vinden, waardoor ze niet geheel voldoen aan de kenmerken van onderstaande tabel. Dat geldt onder andere voor de peristoomloze mossen zoals Takakia, Sphagnum en Andreaea. Het meest kenmerkend zijn de Bryopsida, waarvan de naam soms gebruikt wordt om alle alle mossen mee aan te duiden.

De stam Marchantiophyta of Levermossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Marchantiopsida of Hepaticae. De stam omvat onder andere:

• Klasse: Jungermanniopsida

De stam Anthocerotophyta of Hauwmossen wordt tegenwoordig niet meer binnen de Bryophyta geplaatst; vroeger als klasse binnen de Bryophyta in wijdere zin: Anthocerotae. De stam omvat onder andere:

• Orde: Anthocerotales
• Orde: Nothothylales

De systematiek van de mossen is nog in beweging. Dit blijkt onder andere uit de indelingen met verschillen in niveaus voor de hogere taxa. Stam Bryophyta zijn de Bladmossen of Mossen in engere zin. De mossen kunnen worden onderverdeeld in acht klassen, hier getoond met een cladogram:

Uitgewerkt tot op soortniveau wordt het overzicht als volgt:

• Klasse: Takakiopsida
  • Orde: Takakiales
    • Familie: Takakiaceae
      • Geslacht: Takakia, met slechts 2 soorten:
        • Soort: Takakia ceratophylla
        • Soort: Takakia lepidozioides
• Klasse: Sphagnopsida
  • Orde: Sphagnales
    • Familie: Ambuchananiaceae
      • Geslacht: Ambuchanania, met slechts 1 soort:
        • Soort: Ambuchanania leucobryoides
      • Geslacht: Eosphagnum, met slechts 1 soort:
        • Soort: Eosphagnum inretortum
    • Familie: Flatbergiaceae
      • Geslacht: Flatbergium, met slechts 1 soort:
        • Soort: Flatbergium sericeum
    • Familie: Sphagnaceae
      • Geslacht: Sphagnum
        • Soort: Sphagnum palustre (gewoon veenmos )
        • Soort: Sphagnum magellanicum (hoogveen-veenmos)
• Klasse: Andreaeopsida
  • Orde: Andreaeales
    • Familie: Andreaeaceae
      • Geslacht: Acroschisma
      • Geslacht: Andreaea
• Klasse: Andreaeobryopsida
  • Orde: Andreaeobryales
    • Familie: Andreaeobryaceae
      • Geslacht: Andreaeobryum
        • Soort: Andreaeobryum macrosporum
• Klasse: Bryopsida
• Onderklasse: Tetraphidae (Viertandmossen)
• Onderklasse: Buxbaumiidae (Kaboutermossen)
• Onderklasse: Bryidae
  • Orde: Hypnales
    • Familie: Amblystegiaceae
      • Geslacht: Amblystegium
        • Soort: Amblystegium serpens (gewoon pluisdraadmos)
    • Familie: Brachytheciaceae
      • Geslacht: Brachythecium
        • Soort: Brachythecium rutabulum (gewoon dikkopmos)
      • Geslacht: Pseudoscleropodium
        • Soort: Pseudoscleropodium purum (groot laddermos)
    • Familie: Hypnaceae
      • Geslacht: Hypnum (klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum andoi (bosklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum cupressiforme (gesnaveld klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum imponens (goudklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum jutlandicum (heideklauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum pallescens (klein klauwtjesmos)
        • Soort: Hypnum pratense (weideklauwtjesmos)
    • Familie: Hylocomiaceae
      • Geslacht: Rhytidiadelphus (haakmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus loreus (riempjesmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus squarrosus (gewoon haakmos)
        • Soort: Rhytidiadelphus triquetrus (pluimstaartmos)
    • Familie: Thuidiaceae
      • Geslacht: Thuidium (thujamos)
        • Soort: Thuidium abietinum (sparrenmos)
        • Soort: Thuidium assimile (zweepthujamos)
        • Soort: Thuidium delicatulum (fraai thujamos)
        • Soort: Thuidium recognitum (stug thujamos)
        • Soort: Thuidium tamariscinum (gewoon thujamos)
    • Familie: Pottiaceae
      • Geslacht: Tortula
        • Soort: Tortula muralis (gewoon muursterretje of muurmos)
  • Orde: Dicranales
    • Familie: Ditrichaceae
      • Geslacht: Ceratodon
        • Soort: Ceratodon purpureus (gewoon purpersteeltje)
• Onderklasse: Archidiidae
• Klasse: Haarmossen: Polytrichopsida (soms als onderklasse van de Bladmossen: Polytrichidae)
  • Orde: Polytrichales
    • Familie: Polytrichaceae
      • Geslacht: Dawsonia
        • Soort: Dawsonia superba
      • Geslacht: Polytrichum (Haarmos)
        • Soort: Polytrichum alpinum (berghaarmos)
        • Soort: Polytrichum commune (gewoon haarmos)
        • Soort: Polytrichum formosum (fraai haarmos)
        • Soort: Polytrichum juniperinum (echt zandhaarmos)
        • Soort: Polytrichum longisetum (gerand haarmos)
        • Soort: Polytrichum piliferum (ruig haarmos)
        • Soort: Polytrichum uliginosum (bulthaarmos)