Korstmos
Een korstmos (ook licheen genoemd) is een schimmel (de mycobiont) die in mutualistische symbiose samenleeft met een alg of blauwwier (de fycobiont). Samen hebben ze een welbepaalde morfologische structuur en vormen een fysiologische eenheid. De mycobiont is de belangrijkste symbiosepartner en kan gewoonlijk voortplantingsorganen vormen. De mycobiont bepaalt dan ook de botanische naam en de systematische indeling van het korstmos. De fycobiont is een microscopische vertegenwoordiger van meestal een groenwier of van een blauwwier.
De symbionten zijn soms zo sterk verbonden, dat ze niet zonder elkaar kunnen overleven. De fycobiont, het groenwier of blauwwier, haalt met behulp van fotosynthese energie uit zonlicht en gebruikt die om suikeralcoholen te vormen, waarmee de schimmel zich voedt. Op zijn beurt zorgt de mycobiont, de schimmel, dat de alg water en mineralen kan opnemen. De schimmel biedt ook bescherming, bijvoorbeeld tegen vraat of te felle zon.
Symbiose
Een korstmos is een symbiotische associatie tussen een schimmel en een alg, waarbij beide organismen voordeel hebben van de interactie (mutualisme). De schimmel, die de algemene vorm van het korstmos bepaalt, omgeeft de algen. De in het schimmelweefsel ingebedde algen verzorgen de fotosynthese: ze produceren koolhydraten uit abiotische verbindingen onder invloed van zonlicht. In plaats van de suiker die normaal gesproken door planten wordt geproduceerd, produceren de algen speciale suikeralcoholen (polyolen) die door de schimmel worden gebruikt.
De algen hebben ook voordeel van de schimmel:
- De schimmel houdt water vast, dat afkomstig is uit de lucht (regen en mist), zodat de algen het kunnen gebruiken voor de fotosynthese.
- De schimmel scheidt zuren uit, dat helpt bij het opnemen van mineralen voor de algen.
- De schimmel ligt over de algen heen en biedt daarom bescherming tegen intensief zonlicht.
- Sommige schimmels zijn giftig en beschermen daarmee de algen tegen vraat.
Leefwijze
Korstmossen zijn schimmels met een specifieke voedingsfysiologie: mutualistische symbiose. Ze zijn het schoolvoorbeeld van (mutualistische) symbiose: ze zijn het resultaat van de innige samenleving van twee verschillende typen van organismen: een schimmel (de "mycobiont") en een groenwier en/of een blauwalg (de "fycobiont"). Vaak zijn deze zo sterk met elkaar verbonden dat ze buiten het samenwerkingsverband geen overlevingsmogelijkheid bezitten, maar voor veel groenwieren lijkt het aannemelijk dat ze ook zelfstandig kunnen overleven.
Veel korstmossen groeien zeer traag (soms niet meer dan 0,1 mm per jaar), en groeien als pionier daarom vooral daar waar ze niet door zaadplanten kunnen worden verdrongen. Men vindt ze bijvoorbeeld vaak op boomschors of op kaal gesteente zoals grafstenen, dakpannen en muren, waarop ze, in tegenstelling tot planten, kunnen leven, en soms zelfs waarin ze kunnen doordringen. Ze kunnen toe met weinig voedingsstoffen en halen die vaak uit de regen en het stof in de lucht. Ook kunnen ze in geval van uitdroging lange tijd, soms jarenlang, in een rustfase blijven, en na toevoeging van water weer fysiologisch actief worden. Daarom vormen korstmossen een belangrijke component van het leven in de poolgebieden en het hooggebergte, waar water grote delen van de tijd alleen in bevroren (en dus onbruikbare) toestand voorkomt. Korstmossen vormen een belangrijk onderdeel van de flora van toendra's en het Antarctisch gebied. Een voorbeeld in het Arctische gebied is het rendiermos dat in Lapland een groot deel van het jaar het belangrijkste voedsel van de rendieren vormt. Ook behoren korstmossen tot de weinige "organismen" die een verblijf van twee weken in het vacuüm en de zeer sterke UV-straling van het heelal kunnen doorstaan.
Veel korstmossen hebben vooral een ongeslachtelijke voortplanting door poedervormige sorediën, isidiën (staafvormige uitgroeisels) of grotere thallusfragmenten. Hierbij blijven de schimmel en de alg samen.
Over de geslachtelijke voortplanting van korstmossen is weinig bekend, hoewel de meeste tot de Ascomycota behorende soorten apothecia en pycnidia kunnen vormen. Geslachtelijke voortplanting vindt mogelijk plaats door sporen, die over grote afstanden door de lucht verspreid kunnen worden, en dan een nieuw thallus vormen als op de landingsplaats een geschikte alg wordt gevonden.
Milieu
Korstmossen zijn gevoelig voor luchtverontreiniging. Sommige soorten verdwijnen in gebieden waar de concentratie zwaveldioxide (SO2) hoog is. De aan- of afwezigheid van korstmossen wordt daarom wel gebruikt als een indicator voor luchtverontreiniging. In de zestiger en zeventiger jaren was het aantal soorten epifytische korstmossen in grote delen van Nederland door de luchtverontreiniging zo sterk afgenomen dat men sprak van epifytenwoestijnen.[1] Baardmossen en struikvormige korstmossen zijn het gevoeligst voor luchtverontreiniging, korstvormige korstmossen bleken minder gevoelig. De laatste jaren zijn de korstmossen in Nederland en België zich weer enigszins aan het herstellen, doordat de SO2-uitstoot aanzienlijk is verminderd sinds er minder steenkool wordt gebruikt in elektriciteitscentrales en voor verwarming van woningen. In gebieden waar veel ammoniak in de lucht zit, gewoonlijk afkomstig van de veeteelt, verdwijnen sommige korstmossoorten, terwijl andere soorten echter beter groeien met ammoniak, zoals groot dooiermos (Xanthoria parietina). Door regulering in de landbouw wordt daar ook minder ammoniak uitgestoten.
Vorm en structuur
Meestal hebben de korstmossen een specifieke vorm, kleur en structuur, die niet direct overeenkomt met die van de vrijlevende bionten. In enkele gevallen bestaat het thallus uit klonten met algen, die doorgroeid zijn met schimmeldraden, of uit een mycelium, met verspreid ingebedde algen.
Een deel van de korstmossen bestaat uit schimmels die in symbiose leven met groenwieren, andere leven in symbiose met blauwwieren, die stikstof uit de lucht kunnen binden. In sommige gevallen worden cefalodia aangetroffen: beperkte plaatsen met blauwwieren in korstmossen met verder groenwieren.
- korstvormige korstmossen
Buellia.disciformis met zwarte apothecien
Gewoon landkaartmos (Rhizocarpon geographicum), een korstmos op kwarts
Alpenbloedkorst (Ophioparma ventosa)
- bladvormige korstmossen
.jpg)
Groot dooiermos (Xanthoria parietina), een korstmos met veel apothecia_DC._(8074360420).jpg)
Heksenvingermos (Physcia tenella), een korstmos met lipsoralen
Purper geweimos (Pseudevernia furfuracea), een korstmos met isidiën
- struik- en baardvormige korstmossen
.jpg)
Open rendiermos (Cladonia portentosa)
IJslands mos (Cetraria nivalis)
Usnea barbata, een baardvormig korstmos
Groeivormen
Voor korstmossen wordt een eigen indeling in groeivormen gebruikt:
- Korstvormig: thallus bestaat uit kleine areolen, die niet altijd even duidelijk aaneensluiten. Prothallus soms nog duidelijk, waarop areolen zitten (Haematomma sp.). Er zijn verschillende typen:
- endolitisch: in steen groeiend (soorten van Verrucaria);
- endophloeodisch: in schors of hout groeiend;
- placoied: langgerekte, smalle of schubvormig verbrede lobben op plaatsen van thallusareolen;
- squamuleus: de randschubben niet meer vergroeid met substraat (veel soorten van Lecanora en Lecidea);
- peltaat: in het midden aan de onderzijde bevestigd aan substraat (veel soorten van Lecanora);
- pulvinaat: opgerichte lobben, niet alleen aan de rand (Toninia caeruleonigricans)
- Bladvormig: lobben hebben een duidelijk verschillende onder- en bovenzijde. De lobben liggen ten minste voor een deel vrij van het substraat en zijn er niet mee vergroeid. Er zijn twee hoofdtypen:
- laciniaat: de kenmerkende gelobde korstmosvorm met grote vormenrijkdom. Voorbeelden: soorten van de geslachten Peltigera, Xanthoria en Parmelia.
- umbilicaat: schildvormig korstmossen met in het midden aan de onderzijde een aanhechting, waardoor aan de bovenzijde een 'navel' zichtbaar is (voorbeeld soorten van Umbilicaria)
- Struikvormig: het thallus van dit type korstmossen is bandvormig of cilindrisch, en is over het algemeen radiair gebouwd. Voorbeelden: Ramalina, Evernia, Cladonia (bekertjes- en rendiermossen; hier spreekt men meestal van podetia of podetiën, enkelvoud: podetium)
- Baardvormig: als struikvormig, maar dan hangend. Voorbeeld: Usnea (baardmos).
- Haarvormig: kleine, struikvormige korstmossen met een haardun thallus, waarbij de alg de groeivorm bepaalt (dit in tegenstelling tot de meeste ander korstmossen).
- Geleivormig: de symbiotische blauwwieren bepalen de geleiachtige consistentie en de donkere kleur. Allerlei groeivormen komen weer voor bij de geleivormige korstmossen, maar deze zijn meestal klein. Voorbeeld: Collema
Thallusbouw
a. bovencortex; b. algenlaag; c. merg; d. ondercortex; e. aanhangsels
Omdat bij korstmossen geen wortel, stengel en blad worden onderscheiden zoals bij de landplanten (Embryophyta), spreekt men hier van een "thallus". De bouw kan zeer eenvoudig zijn tot meer gecompliceerd.
Gelaagdheid
Op grond van de plaats van de algenlaag kunnen twee hoofdtypen worden onderscheiden:
- bij het "homomere type" liggen de algen min of meer homogeen verspreid door het thallus;
- bij het "heteromere type" liggen de algen in een of twee duidelijk onderscheidbare lagen, die bestaan uit een weefsel van hyfen met algen. Er is dan ook een merglaag of medulla te onderscheiden, die bestaat uit een weefsel van hyfen zonder algen. Naar buiten toe worden algenlaag en merglaag begrensd door een schorslaag (cortex). Vaak ligt de schors alleen aan de bovenzijde, maar sommige soorten hebben aan de onderzijde ook een schors.
Aanhangsels
Aanhangsels van het oppervlak kunnen in veel typen worden onderscheiden:
- haren: vertakte of onvertakte schorscellen, waardoor het korstmos een viltig uiterlijk kan krijgen.
- rhizoidharen: haren aan de onderzijde, waarmee het thallus aan het substraat is bevestigd.
- tomentum: dichte viltachtige laag van haren, die niet dienen voor de bevestiging aan het substraat.
- wratten: zeer kleine korrels, die een soort berijping vormen op het oppervlak.
- aders en ribbels
- rhizinen: bundels van hyfen aan de onderkant van het thallus
- ciliën: rhizinen die aan de rand van het thallus ontspringen.
Vegetatieve vermeerdering
Op het oppervlak van het thallus kunnen organen liggen voor vegetatieve vermeerdering, zoals isidën en soralen.
Isidiën zijn uitgroeisels van het thallus met algen, die door afbreken dienen voor de vegetatieve voortplanting. Isidiën zijn van schors voorzien. Er worden verschillende vormen van isidiën onderscheiden:
- kogelvormige isidiën,
- staafvormige isidiën,
- schubvormige isidiën,
- vertakt koraalvormige isidiën.
Soralen zijn organen waar de schors afwezig is en sorediën worden uitgestoten. Sorediën bestaan uit hyfenweefsel met algen. Er worden verschillende vormen van soralen onderscheiden, zoals:
- vleksoralen,
- spleetsoralen,
- lipsoralen,
- manchetsoralen.
Studie van korstmossen
Lichenologie
De studie van korstmossen wordt lichenologie genoemd, een specialist op lichenologisch gebied is een lichenoloog. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de International Association for Lichenology en in Nederland de Bryologische en Lichenologische Werkgroep.
Lichenometrie
De regelmatige, trage groeisnelheid van korstmossen wordt gebruikt in de geologie en archeologie als dateringsmethode: de lichenometrie. Aan de hand van de oppervlakte van het korstmos, kan men nagaan hoelang het gesteente aan atmosferische omstandigheden is blootgesteld, om zo de ouderdom van het desbetreffende gesteente te bepalen.
Systematiek
Omdat de samenlevende partners tot verschillende biologische rijken behoren, is het niet op voorhand duidelijk volgens welke taxonomische conventies de korstmossen ingedeeld moeten worden. Men heeft ervoor gekozen om botanische namen te gebruiken volgens de ICN op grond van de schimmelcomponent (mycobiont). De naam van een korstmos verwijst dus naar de schimmel. Niet alle korstmossen zijn direct aan elkaar verwant: de term "korstmos" kunnen we alleen gebruiken om de levenswijze (ecologie) van de schimmel aan te duiden. De meeste korstmossen rekenen we tot de ascomyceten, maar er zijn ook enkele echte paddenstoelen die met algen samenleven.
Hoewel de Nederlandse naam korstmossen verwijst naar de korstvormige groeiwijze, hebben veel korstmossen een bladvormige of struikvormige groeiwijze. In 1948 is er een poging ondernomen de naam morsen ingang te doen vinden, om aan te geven dat ze niets met mossen te maken hebben en ook lang niet allemaal korstvormig zijn.[2][3] Vaak wordt ook gesproken van lichenen.
De taxonomie onderscheidt bij korstmossen globaal de volgende groepen:[4]
|
Rode Lijst
Op de Nederlandse Rode Lijst Korstmossen zijn 311 soorten vermeld, ingedeeld in acht categorieën van verdwenen tot gevoelig.
Externe links
- www.vwbl.org, Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie
- www.blwg.nl, Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV
- www.lichenology.info, Korstmossen in België en Luxemburg
Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
|