Roodalgen

Roodalgen zijn voornamelijk autotrofe organismen, die fotosynthese voor hun energiebehoefte gebruiken. Ze bezitten fotosynthetisch actieve plastiden (in roodalgen worden dit rhodoplasten genoemd), die chorofyl-a en carotinoïde bevatten, maar geen chlorofyl-b. De thylakoïden liggen in de cellen niet in stapels maar op vergelijkbare afstanden naast elkaar geordend. Op de thylakoïden zitten 30 tot 40 nm grote, min of meer ronde structuren, die fycobilisomen genoemd worden. Deze bevatten pigmenten die bij de fotosynthese helpen licht op te vangen. Onder deze pigmenten zijn in water oplosbare fycobiliproteïnen, fycoërytrine, allofycocyanine, fycocyanine of fycocyanide. Chlorofyl-a is een groen pigment, r-fycocyanide is blauw en carotinoïde oranje. Omdat fycoërythrine overheerst hebben de meeste roodwieren een rode kleur. Fycoërythrine is echter instabiel bij hoge lichtintensiteit, zodat veel aan het oppervlakte levende soorten roodalgen er niet rood uitzien.

Specifiek voor roodwieren is de productie van amylopectine en floridoside als voedselreserve. Dit wordt niet, zoals planten met zetmelen doen binnenin, maar aan het oppervlak van de plastiden (in het cytosol) opgeslagen.

Roodalgen hebben eukaryotische cellen met een karakteristieke opbouw van de celwanden, de thalus en de plastiden met pyrenoïde. De cellen hebben geen flagella of centriolen.

De celwand is dubbel, waarbij de buitenlaag meestal van pectinezuren gemaakt is, waar agaragar of carrageen uit kan worden gewonnen. De binnenste laag bestaat voornamelijk uit cellulose.[3]

Bij roodalgen is de cytokinese, die op de mitose volgt, incompleet, zodat er een gaatje in de afscheiding tussen twee nieuwe cellen overblijft. Vlak nadat de afscheiding gevormd is, wordt het cytoplasma van de twee cellen echter gescheiden door de vorming van een "plug", die de verbinding opvult. Verbindingen tussen cellen die dezelfde oudercel hebben worden primaire verbindingen genoemd. De meeste cellen in roodalgen hebben twee primaire opgevulde verbindingen, vanwege de apische manier van groei. Er zijn ook verbindingen tussen cellen die geen gemeenschappelijke oudercel hebben, deze worden secundaire verbindingen genoemd. Ze worden gevormd wanneer bij een ongelijke celdeling een dochtercel met een eigen kern ontstaat, die vervolgens fuseert met een aanliggende cel. Dit type verbindingen vormt bij de orde Ceramiales karakteristieke patronen.

In de eerste generatie, de diploïde carposporofyte fase, is een roodalg onvruchtbaar en leeft, vaak ingekapseld, op de ouder.

Na de voorafgaande bevruchting ontstaat een diploïde carposporofyte cel, die door middel van mitose sporen aanmaakt. Daarbij wordt door de ouder de stof spermine aangemaakt, die de aanmaak van carposporen (mitosporen) stimuleert. De carposporyt wordt bij veel soorten beschermd door een omhulsel (het cytocarp) van de gametofyte ouder.

De uitgezaaide carposporen vormen de diploïde tetrasporofyte generatie, waarin door meiose (tetra-)sporen gemaakt worden, die zich ook uitzaaien. De carposporen zaaien zich uit tot ongeslachtelijke tetrasporofyte individuen, die door meiose een tweede type spore produceren. Dit type sporen worden tetrasporen of meiosporen genoemd. Uit deze sporen groeien, na uitzaaiing, geslachtelijke gametofyte individuen. Tetrasporofyte individuen maken echter ook carposoren aan, die tot een kopie van de ouder uitgroeien (ongeslachtelijke voortplanting).

De tetraspore-uitzaaiingen zijn geslachtelijk (gametofyt generatie) en produceren zaad- of eicellen.

In de gametofyt generatie worden (haploïde) gameten (zaadcellen) geproduceerd en vindt seksuele voortplanting plaats.

Het vrouwelijk geslachtsorgaan van roodalgen in de gametofyt fase is een langgerekte cel die carpogonium genoemd wordt, vergelijkbaar met een gametangium bij planten. Het carpogonium heeft een langgerekt ontvangstorgaan, dat trichogyn genoemd wordt.

Roodalgen hebben geen beweeglijke gameten, zodat de verplaatsing van sporen en zaadcellen door de stroming van het water moet gebeuren. De bevruchting vindt plaats als een zaadcel het trichogyn bereikt. Een trygogyn blijft groeien tot het met een zaadcel in aanraking komt. Na de bevruchting zal de celwand aan de basis van het trichogyn dikker groeien zodat het van de rest van het carpogonium wordt afgescheiden en geen verdere zaadcellen meer kunnen worden toegelaten.[1]

Wanneer een zaadcel het trichogyn bereikt, zal een opening ontstaan waardoor de inhoud van de zaadcel in het carpogonium kan stromen en de eicel bevrucht kan worden. De mannelijke celkern splitst zich, waarop een van de twee helften met de kern van het carpogonium versmelt.

De roodalgen vallen in de taxonomie in de supergroep van de Archaeplastida, een grote groep waarin ook de Glaucophyta (een groep zoetwateralgen) en de Viridiplantae (een clade die de landplanten en groenalgen bevat) vallen. Sommige taxonomen beschouwen alle Archaeplastida als planten, zodat volgens hen de roodalgen ook tot het plantenrijk behoren.[4] Onderstaand cladogram geeft de verwantschappen tussen de verschillende groepen aan:[5]

Traditioneel worden de roodalgen in twee onderklassen verdeeld: de Florideophycidae en de Bangiophycidae. Door het moleculair-genetisch onderzoek is inmiddels duidelijk geworden dat de complexere Florideophycidae een monofyletische groep zijn binnen de Bangiophycidae, met als zustergroep de Bangiales.[6] Sommige taxonomen gaan sindsdien uit van een enkele klasse Rhodophyceae (in feite een nieuwe naam voor de Bangiophycidae),[1] in andere indelingen is sprake van tot zeven verschillende klassen.[7] Over de precieze indeling binnen de Archaeplastida is duidelijk nog geen overeenstemming voor taxa hoger dan orden.

De roodwieren kunnen als volgt worden ingedeeld:[8]

Volgens de endosymbiontentheorie stammen alle Archaeplastida af van een endosymbiose tussen een eukaryoot en een blauwalg, die ongeveer 1600 miljoen jaar geleden moet hebben plaatsgevonden. De blauwalg bleef binnenin de eukaryoot voor fotosynthese zorgen en vormde zodoende de eerste chloroplast.[9]

De oudste fossiele roodalgen zijn 1200 miljoen jaar oude fossielen van de meercellige soort Bangiomorpha pubescens. Deze fossielen werden gevonden in het noordoosten van Canada en zijn tegelijkertijd de oudste fossielen van eukaryoten die aan een modern taxon toegeschreven kunnen worden: ze lijken sterk op het moderne geslacht Bangia.[10]

De oudste zekere rifbouwende roodalgen, de solenoporen, komen uit het Cambrium. Daarnaast zijn fossielen van mogelijk rifbouwende roodalgen ontdekt uit het Neoproterozoïcum. Andere groepen rifbouwende roodalgen nemen deze rol later over maar vanaf het Paleozoïcum is de groep prominent vertegenwoordigd in het fossielarchief.[11]