Kernfasewisseling
Kernfasewisseling, ook wel: cytologische afwisseling van kernfasen[1] is bij meercellige eukaryoten met geslachtelijke voortplanting het aspect van de levenscyclus dat betrekking heeft op de ploïdiegraad: de afwisseling van een haplofase (haploïde kernfase) en een diplofase (diploïde kernfase).
Een kernfase wordt gevormd door een generatie of twee aaneensluitende generaties met de voortplantingscellen van gelijke ploïdiegraad. Bij zich ongeslachtelijk voortplantende organismen kan de ploïdiegraad zich echter niet wijzigen en is er maar één kernfase.
Vaak worden de termen levenscyclus en generatiewisseling zonder onderscheid gebruikt, en wordt er meestal gedoeld op kernfasewisseling. Het begrip wordt vooral gebruikt in de plantkunde in de oude, zeer ruime omgrenzing bij algen, schimmels en planten.
Bij de vorming van de diploïde zygote versmelten 2 haploïde gameten (plasmogamie) en hun celkernen (karyogamie), waarbij het aantal chromosomen in de nieuwe kern het dubbele aantal (2n) wordt van dat van de gameten (1n).
Bij de meiose (reductiedeling, rijpingsdeling) wordt het aantal chromosomen in de sporen (hier ook meiosporen genoemd) teruggebracht tot het oorspronkelijke aantal. De meiose kan plaatsvinden op verschillende momenten in de levenscyclus ten opzichte van versmelting van de gameten:
- Haplonten hebben alleen een haplofase met een zygotische meiose, waarbij de diploïde zygote direct weer meiose ondergaat, waarna zich een haploïde gametofyt ontwikkelt. Er is dus geen diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt haplofasische of zygotische cyclus genoemd.
- Diplonten hebben alleen een diplofase met een gametische meiose, waarbij de gameten meiotisch gevormd worden door de diploïde generatie, die na de bevruchting zich uit de zygote gegroeid is. Er is dus geen haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt diplofasische of gametische cyclus genoemd.
- Diplohaplonten hebben een afwisseling van diplofase en haplofase, met een sporische of intermediaire meiose, waarbij door meiose aan de (diploïde) sporofyt de haploïde sporen worden gevormd. Er is een zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt heterofasische of diplohaplofasische cyclus genoemd.
Haplonten
Haplont met monogenetische cyclus[2] | |||||||||
kernfase | |||||||||
diplofase (2n) |
← → |
haplofase (1n) |
|||||||
Ge- ne- ra- tie |
zygote |
|
← ♂ gameten ←♀ gameten |
||||||
↑↑ | |||||||||
↓ | gameto- fyt |
||||||||
↑ | |||||||||
↘ |
|
spore | |||||||
Haplonten zijn organismen met een haplofasische cyclus: de meiose vindt direct na de vorming van de diploïde zygote plaats. Men spreekt hier ook wel van zygotische meiose. Hierbij wordt een haploïde generatie gevormd door de gametofyt, die de gameten produceert. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties, omdat er alleen een haploïde generatie is. De diploïde fase bestaat alleen uit de zygote. Voorbeelden zijn te vinden bij veel algen (Dinophyta, diverse Heterokontophyta en Chlorophyta), slijmzwammen (Acrasiomycota) en bepaalde schimmels (Zygomycota en diverse Chytridiomycota en Ascomycota).
Diplonten
Diplont met monogenetische cyclus[2] | ||||||||
kernfase | ||||||||
diplofase (2n) |
← → |
haplofase (1n) |
||||||
Ge- ne- ra- tie |
zygote |
|
♂ gameten gameten | |||||
↓ | ↑ ↑ | |||||||
gameto- fyt |
|
↗↗ | ||||||
Diplonten zijn organismen, die een diplofasische cyclus hebben, waarbij de meiose direct vóór de bevruchting (dus bij de vorming van de gameten) plaatsvindt. Men spreekt hier ook wel van gametische meiose. Bij dit type cyclus is er geen sprake meer van afwisseling van generaties: er is alleen een diploïde generatie en alleen de gameten vormen de haploïde fase. Voorbeelden zijn te vinden bij verschillende algen van de divisies Heterokontophyta en Groenwieren (Chlorophyta), evenals bij de schimmels Oomycota en enkele Ascomycota.
Diplont met digenetische cyclus[2] | ||||||||
kernfase | ||||||||
diplofase (2n) |
← → |
haplofase (1n) |
||||||
Ge- ne- ra- ties |
zygote |
|
♂ gameten ♀ gameten | |||||
↓ | ↑↑ | |||||||
mito- sporofyt |
↑↑ | |||||||
↓ | ||||||||
mitospore | ||||||||
↓ | ||||||||
gameto- fyt |
|
↗↗ | ||||||
In het volgende geval levert de sporofyt door mitose de mitosporen (door mitose gevormde sporen), waaruit de diploïde gametofyt zich ontwikkelt. De gametofyt vormt door meiose de haploïde gameten.
Diplont met monogenetische cyclus (bij dieren)[2] | |||||||||||
kernfase | |||||||||||
diplofase (2n) | ← → |
haplofase (1n) | |||||||||
Ge- ne- ra- tie |
♀ zygote |
♂ zygote |
|
(♂) zaadcellen (♀) eicellen | |||||||
↓ | ↓ | ↑ ↑ | |||||||||
♀ dier |
|
↗ ↑ | |||||||||
♂ dier |
|
↗ | |||||||||
Ook dieren hebben een monogenetische, diplofasische levenscyclus.
Diplohaplonten
Bij diplohaplonten zijn organismen met een diplohaplofasische of heterofasische cyclus, waarbij de meiose ongeveer in het midden van de cyclus optreedt, met de meiosporen als het onmiddellijke product. Men spreekt hier van sporische meiose. Er is dus een afwisseling van een diploïde fase en een haploïde fase en ten minste een diploïde en een haploïde generatie.
Diplohaplont met digenetische cyclus[2] | ||||||||||
kernfase | ||||||||||
diplofase (2n) |
← → |
haplofase (1n) |
||||||||
Ge- ne- ra- ties |
zygote |
|
♂ gameten ♀ gameten |
|||||||
↓ | ↑↑ | |||||||||
gameto- fyt | ||||||||||
(meio-) sporo- fyt |
↑ | |||||||||
|
spore | |||||||||
Van dit type cyclus zijn er talloze voorbeelden, zoals organismen met een digenetische cyclus als veel algen (o.a. Heterokontophyta, Groenwieren en alle Roodwieren), en alle mossen, levermossen, hauwmossen, varens en vaatplanten. Er is een variatie in de relatieve dominantie van de generaties: bij mossen, levermossen en hauwmossen is de haploïde generatie, de gametofyt dominant en zijn de somatische cellen dus haploïde, maar bij varens en vaatplanten is de diploïde generatie, de sporofyt het best ontwikkeld en leeft het langst en zijn de somatische cellen diploïde.
Diplohaplont met trigenetische cyclus[2] | ||||||||
kernfase | ||||||||
diplofase (2n) |
← → |
haplofase (1n) |
||||||
Ge- ne- ra- ties |
zygote |
|
♂ gameten ♀ gameten | |||||
↓ | ↑↑ | |||||||
mito- sporofyt |
gameto- fyt | |||||||
↓ | ||||||||
mitospore | ||||||||
↓ | ↑ | |||||||
(meio-) sporo- fyt |
|
spore | ||||||
Bij de trigenetische cyclus van roodwieren (Rhodophyta) bestaat de diploïde fase uit opeenvolgend de carposporofyt die door mitose de carposporen vormt, en de hieruit gevormde meiosporofyt, die door reductiedeling de meiosporen vormt.
Bronnen, noten en/of referenties
|
Overzicht algen, schimmels en planten
Cytologische kernfase wisseling ↓ |
Morfologische generatiewisseling | ||||
---|---|---|---|---|---|
Monogenetische cyclus (slechts één generatie) ↓ |
Digenetische cyclus (met twee generaties) | Trigenetische cyclus (met drie generaties) ↓ | |||
Isomorfe digenetische cyclus ↓ |
Heteromorfe digenetische cyclus met | ||||
dominante ↓ gametofyt: ↓ |
dominante ↓ sporofyt: ↓ | ||||
Haplont Haplofasische cyclus, zygotische meiose |
|
||||
| |||||
| |||||
Diplont Diplofasische cyclus, gametische meiose |
|||||
| |||||
Diplohaplont Diplohaplo- fasische cyclus, intermediaire of sporische meiose |
|||||
|
|||||
|
| ||||
|
|||||
"mossen": |
- Díaz González, T.E. et al. 7. Diversidad de los ciclos biológicos en los vegetatles.