Dodo

Carolus Clusius was de eerste die de dodo een wetenschappelijke naam gaf

De dodo had al relatief vroeg een wetenschappelijke naam; in 1605 publiceerde de botanicus Carolus Clusius de dodo als Gallinaceus Gallus peregrinus, de "uitheemse kapoen".[5] In 1635 werd door de Spaanse jezuïet Juan Eusebio Nieremberg de naam Cygnus cucullatus gebruikt, de "gekapte zwaan".[6][7] De Duitse ornitholoog Paul Heinrich Gerhard Moehring gaf het dier in 1752 de geslachtsnaam Raphus, zonder verklaring van de etymologie.[8] De betekenis hiervan is dus onzeker. De Japanse markies Masauji Hachisuka dacht in 1953 dat het een latinisering zou zijn van het vulgaire Nederlandse woord 'reet' en zou slaan op de opzichtige achterzijde van de dodo zoals op vele schetsen en tekeningen te zien is.[9][10] Georges-Louis Leclerc de Buffon daarentegen wees er al in 1771 op dat in het lexicon van Hesychios van Alexandria een vogel rhaphos te vinden is en dat de Zwitserse humanist Sigismond Galenius (1497–1554) die naam gebruikte voor de grote trap. Hij dacht dat Moehring daar de geslachtsnaam van de dodo van zou hebben gemaakt.[11] Moehring zette namelijk de dodo en de grote trap in één groep. Zowel de namen van Clusius, Nieremberg als Moehring zijn naar huidige normen niet geldig omdat ze gegeven zijn voor de begindatum van de moderne zoölogische nomenclatuur op 31 december 1758.

De dodo werd voor het eerst officieel wetenschappelijk beschreven door Carl Linnaeus in 1758 als Struthio cucullatus.[12] Hij plaatste het dier dus eerst in hetzelfde geslacht als de struisvogel. Al Clusius had de twee vogels in één groep geplaatst. Linnaeus introduceerde in 1766 de vervangingsnaam Didus ineptus.[13][14] De geslachtsaanduiding Didus betekent dodo en de soortaanduiding ineptus betekent vrij vertaald "dom". Linnaeus baseerde zich niet op een enkel holotype of typespecimen maar een reeks syntypen, botten van verschillende individuen. De huidige wetenschappelijke geslachtsnaam is in 1760 gegeven door Mathurin Jacques Brisson die weer teruggreep op Raphus.[15] Die naam heeft dus, zes jaar eerder geldig gepubliceerd, prioriteit ten opzichte van Didus. De soortaanduiding cucullatus betekent vrij vertaald "voorzien van een hoed" of "gekapt". Deze naam slaat op de capuchon-achtige overgang van de kale huid aan de voorzijde van de kop naar de bevederde boven- en achterzijde van de kop.

De dodo werd in het verleden wel Portugese pinguïn[16] genoemd en staat ook bekend onder de namen grifeend[17] (griffeendt), dronte[18], kermisgans en walgvogel.[16] De naam walgvogel werd aan de dodo gegeven omdat het vlees volgens een aantal bronnen niet lekker was in vergelijking met andere vogels op het eiland. De naam kermisgans is wellicht afgeleid van de datum waarop het schip Mauritius bezocht op dezelfde dag als in Amsterdam de Amsterdamse kermis werd gehouden. Op dergelijke kermissen werden vetgemeste vogels als voedsel aangeboden en ook dit gegeven kan tot de naam kermisgans hebben geleid.

De naam dronte is afgeleid van dronten, deze naam voor de dodo werd voor het eerst gebruikt in het scheepsjournaal uit 1601 van het schip de Gelderland. Het woord stamt waarschijnlijk af van het Middelnederlandse woord "dronten", dat opgezwollen betekent. De naam is waarschijnlijk niet afkomstig van het Deense drunte of drönte zoals weleens is voorgesteld. De Denen hebben het eiland namelijk pas veel later bezocht. De Scandinavische naam dronne (afgeleid van het Duitse drohne) is ook wel onterecht geopperd als oorsprong voor de naam dronte maar ook dit wordt beschouwd als achterhaald.[3]

Dit schilderij van Roelant Savery is een van de bekendste afbeeldingen van de dodo en is veel gekopieerd

Houten beeldje (1550-1700) van een Portugese (?) zeeman die een dodo voedert (Westfries Museum)

Er zijn verschillende theorieën over de herkomst van de naam dodo. In het verleden is wel geopperd dat de naam zou zijn afgeleid van de roep van de vogel; doo-doo of doe-doe, maar dit wordt beschouwd als achterhaald. De eerste mensen die op Mauritius aankwamen waren Portugezen die het dier doudo of doido noemden, wat vrij vertaald "onnozele" betekent.[19] Er zijn echter geen bekende verslagen uit die tijd waarin deze naam wordt gebruikt.[3]

De huidige naam van de dodo is waarschijnlijk afgeleid van het woordje dodaars. De vroegste vermelding van deze naam stamt uit 1598 in een verslag van scheepstimmerman Philips Grimmaert als doedersen.[3] De naam betekent vrij vertaald "pluk-kontig" en sloeg op het het plukje (dodde) veren op de anusstreek (aars) van de vogel. Dit is in analogie met een andere vogel die de naam nog steeds draagt; de dodaars (Tachybaptus ruficollis). Dit is een watervogel uit de familie futen waarbij een opstaande pluk veren is te zien aan de achterzijde van het lichaam. De scheepsbemanningen noemden de vogel dodaars in verschillende varianten zoals dod-aersen, dodaers en doedersen. De naam dodaers werd vroeger ook gebruikt voor de rode ral (Aphanapteryx bonasia).[3] Dit was een andere niet-vliegende vogel die op Mauritius leefde en rond dezelfde tijd uitstierf.[20] De Duitsers gebruikten vroeger de naam "totersten" of toddärsche, deze laatste naam werd echter ook gehanteerd om de rode ral aan te duiden. Volgens Willem Vrolik werden in Friesland de namen "dodo", "dode" en "doede" gebruikt.

De eerste die de naam "dodo" daadwerkelijk gebruikte was Emanuell Altham in 1628. De naam dodo dook voor het eerst op in boeken dankzij Thomas Herbert in 1634. Deze naam werd door de jaren heen steeds bekender en is tegenwoordig in vele talen de standaardnaam voor de vogel.[3] De naam "dodo" wordt niet alleen in de Nederlandse taal gebruikt maar ook in het Duits, Engels, Frans en Spaans.

Rodriguessolitaire (Pezophaps solitaria)

Onderzoek heeft aangetoond dat de proto-dodo/solitaire en de voorouder van het duivengeslacht Caloenas zich splitsten in het midden tot late Eoceen (rond 43 miljoen jaar geleden). De dodo en de solitaire gingen uit elkaar in het late Oligoceen (rond 26 miljoen jaar geleden). Deze dateringen zijn interessant, omdat ze veel verder teruggaan dan die van de eilanden Mauritius en Rodrigues zelf. Geologisch bewijs laat zien dat Mauritius ontstond tijdens een reeks vulkaanuitbarstingen, waarvan de oudste plaatsvond rond 7 Ma. Rodrigues werd pas rond 1,5 Ma gevormd. De genetische afstand tussen de dodo en de rodriguessolitaire kan dus niet ontstaan zijn door isolatie op de twee eilanden.

Boringen in de zeebodem hebben laten zien dat onderzeese heuvelruggen rond het Mascarenen-Plateau in het late Oligoceen boven de zeespiegel uitkwamen en daarna langzaam verzonken. Onmiddellijk valt op dat de tijd waarin de dodo en de solitaire zich tot twee aparte soorten ontwikkelden, overeenkomt met het eerste bewijs van land in de Mascarenen-eilandengroep. Dit geeft aanleiding tot het vermoeden dat de soorten op vroegere eilanden ontstaan zijn, voordat ze hun weg vonden naar Mauritius en Rodrigues. De dodo en de Rodrigues solitaire bereikten de eilanden door de lucht, waar ze later allebei, onafhankelijk van elkaar, evolueerden tot niet-vliegende vogels.

Onderzoekers van de Universiteit van Oxford (Engeland) hebben in 2002 weefselmonsters genomen van overblijfselen van een dodo, de rodriguessolitaire en 35 nog voorkomende duivensoorten. Zij wilden de stamboom van deze dieren ontdekken door hun DNA te onderzoeken. Het onderzoek bevestigde dat de dodo en de rodriguessolitaire elkaars nauwste verwanten waren. Verrassender was de uitkomst dat de dodo en de rodriguessolitaire diep genesteld bleken te zijn in de duivenfamilie. Met andere woorden: sommige vliegende duivensoorten zijn nauwer verwant aan de dodo dan aan andere vliegende duivensoorten.

In het onderstaande schema wordt de relatie zichtbaar tussen de dodo en enkele soorten verwante duiven.

Een manenduif in de dierentuin van Denver.

Verspreidingsgebied in het rood (Mauritius)

De dodo kwam endemisch voor op het eiland Mauritius. Dit eiland heeft een vulkanische oorsprong en een harde, rotsachtige bodem.[4] Het is met een oppervlakte van ongeveer 2000 vierkante kilometer kleiner dan Réunion (2500 km²) maar veel groter dan Rodriguez (110 km²). De drie eilanden vormen samen met een aantal atollen de Mascarenen, een geïsoleerde eilandengroep ten oosten van Madagaskar. Mauritius zelf ligt ongeveer 830 kilometer ten oosten van Madagaskar. De eilanden werden waarschijnlijk al ontdekt in de tiende eeuw door Arabische reizigers. De eerste vermelding op een kaart stamt uit 1502. In 1507 werd het eiland bezocht door de Portugezen. De Nederlanders waren de eersten die zich vestigden op het eiland, Mauritius werd bezocht in 1598.[4] De commandant van de vloot, Admiraal Wybrand van Warwijck vernoemde het eiland naar de toenmalige legerleider Maurits graaf van Nassau (Maurits van Oranje), de zoon van Willem van Oranje.

In 1606 beschreef Cornelis Matelieff de Jonge in zijn verslag de merkwaardige flora en fauna van het eiland, waaronder de dodo.[22] Op het eiland kwamen behalve grote aantallen dodo's ook vele soorten vliegende vogels voor zoals duiven en papegaaien. Deze nestelden echter in bomen. De dodo was een bodembewoner die leefde in open plekken in het bos. De leefomgeving van de dodo werd door de mens binnen korte tijd aanzienlijk veranderd. De Nederlandse commandeur Adriaan van der Stel kreeg de opdracht om op het eiland een suikercultuur te introduceren. Suiker was in die tijd een relatief kostbaar product. De bomen in het natuurlijke verspreidingsgebied werden gekapt om plaats te maken voor suikerrietplantages. Hierdoor werd het landschap steeds kaler en verdwenen delen van de natuurlijke habitat.[23] De klimatologische omstandigheden van Mauritius zijn echter niet veranderd en zijn tegenwoordig hetzelfde als toen de dodo er nog rondliep.

Dodo uit het reisverslag van het VOC-schip Gelderland (1602)

De eerste vermelding van de dodo kwam in 1507 van Portugese zeelieden onder leiding van kapitein Pedro Mascarenhas.[24] De reisverslagen werden door de Portugezen geheim gehouden om de concurrentie niet wijzer te maken en deze verslagen zijn nooit openbaar gemaakt.

Mauritius werd door de Portugezen aangeduid als "zwaneneiland" vanwege de grote aantallen dodo's die er rondliepen die enige gelijkenis vertoonden met zwanen. De dodo werd ook door de Nederlanders vaak vergeleken met een zwaan, zoals blijkt uit een tekst uit 1601:

Vogels seer soo groot als bij ons de Swanen, met groote hoofden ende op het hooft een vel in maniere van een kapken. Hadden geen vleughels dan in plaetse van dien 3. oft 4. swarte pennekens ende daer haren steert souden staen stonden 4. oft 5. gekrulde pluimkens van coleur graeuwachtigh.

Vertaling: "De vogels waren zo groot als zwanen, met een groot hoofd en een verentooi in de vorm van een hoed. Ze hadden geen vleugels maar drie of vier slagpennen en een staart die bestond uit vier of vijf gekrulde veren".

De Portugezen hebben het eiland na hun bezoek in 1507 niet gekoloniseerd. Mauritius was dus nog onbewoond toen enkele schepen uit de Tweede Schipvaart in 1598 het eiland aandeden om er vers water en voedsel te zoeken. Admiraal Jacob Cornelisz van Neck had de leiding over de expeditie maar is zelf nooit aan land gekomen. Vice-admiraal Wybrand van Warwijck organiseerde drie verkenningstochten op het eiland. De stuurman Heyndrick Dircksz Jolinck was daarbij aanwezig en waarschijnlijk is hij de eerste die de dodo heeft beschreven.[4] In het journaal van de Tweede Schipvaart (1598) onder Van Neck en Van Warwijck wordt voor het eerst vermeld:

Dese voghels noemdem wy Walchvoghels, eensdeels om dat, alhoewel sy langh soden, seer tay om eeten waren, doch de maghe met de borst was seer goet, ten anderen uyt oorsaken dat wy de menichte vande Tortelduyfkens conden becomen, de welcke ons vry wat lieffelicker van smaeck waren (...)

Vertaling: "Deze vogels noemden wij walgvogels, enerzijds omdat ze, ondanks lang koken, erg taai waren, de maag en de borst smaakten echter goed, en anderzijds omdat wij veel tortelduifjes konden vangen, die heel wat beter smaakten (...)".

Het eiland werd in de zeventiende eeuw door de Vereenigde Oostindische Compagnie (VOC) gekoloniseerd. Mauritius werd door de organisatie als aanloophaven gebruikt voor reizen naar Azië en Japan, of terug naar het vaderland. In 1638 had Nederland op Mauritius een groot fort gebouwd, genoemd naar stadhouder Frederik Hendrik, de halfbroer van de naamgever prins Maurits. De vogel leed wel enigszins onder de gevolgen van de kolonisatie, maar zou daardoor niet uitsterven.

Eetbaarheid

De dodo werd ook wel "walgvogel" genoemd en er is wel beschreven dat het vlees niet lekker smaakte. In 1646 wordt in het boek Begin ende Voortgangh van de Vereenighde Nederlantsche Geoctroyeerde Oost-Indische Compagnie de volgende beschrijving gegeven:

Men vinter … sekeren vogel, die van sommige Dodaersen genaemt wort, van andere Dronten, de eerste die hier arriveerden hietense walgh-voghels om datse andere genoech konden krijgen.

Vertaling: "Men vindt er een bepaalde vogel, die door sommigen dodaars wordt genoemd, door anderen dronten, maar de eersten die hier arriveerden noemden ze walgvogels omdat ze genoeg andere (vogels) konden vangen".

De ondergang van de dodo in beeld; op deze tekening van Willem van West-Zanen uit 1602 is op de achtergrond waarschijnlijk het doodslaan van dodo's te zien.

Andere historische en archeologische bronnen geven weer een ander beeld. Het reisverslag van het VOC-schip de Gelderland (1602) vermeldt het volgende over de dodo:

Deese vogels vanckt men op het eijlandt Mauritius in grote menichten want sij en connen [niet] vlien ende is goet eeten ende verversing. Hebben dickmaels steenen inde maech ende als eijren somtijts grooter ende cleijnder. Sijnde genaempt griffeendt ofte cermes gaensen.

Vertaling: "Deze vogels vangt men op het eiland Mauritius in grote aantallen want ze kunnen niet vliegen en zijn goed te eten. Ze hebben vaak stenen in de maag, zo groot als eieren, soms groter, soms kleiner. Ze worden grifeend of kermisgans genoemd".[17]

De citaten geven het idee dat het vlees eerder taai dan vies was. Waarschijnlijk hadden andere vogels, zoals (vliegende) duiven, rallen en papegaaien een betere smaak waardoor deze de voorkeur hadden boven het vlees van de dodo. Cornelis Matelieff de Jonge beschreef naar aanleiding van zijn bezoek in de zomer van 1606 dat er een duidelijke voorkeur was voor het vlees van zeekoeien, zeeschildpadden en fruitetende vleermuizen boven het vlees van dodo's en landschildpadden. De reden hiervoor was dat deze laatste twee dieren in dit seizoen op hun voedselreserves aan het interen waren en minder vet bevatten.[22] Het vlees van de dodo werd vaak eerst gezouten (gepekeld) zodat het langer houdbaar was. Onder andere van Steven van der Hagen is beschreven dat hij gezouten dodovlees heeft gegeten.

Er zijn veel onjuiste verhalen in omloop dat dodo's in groten getale door de matrozen als etenswaar van het eiland gehaald zijn. In het afval van het Nederlandse fort zijn botten gevonden van allerlei door de kolonisten meegevoerde diersoorten zoals honden, apen, katten, varkens en geiten. Er werd echter geen enkel bot van een dodo aangetroffen.[25]

Dodo van Surat, toegeschreven aan Ustad Mansur, miniatuur, ca. 1625

Dodo's werden door zeelui regelmatig mee naar huis genomen om ze te verkopen als curiositeit. De dodo werd letterlijk als een vreemde vogel beschouwd omdat het dier niet kon vliegen. Dergelijke vogels werden niet goed begrepen in de westerse wereld.[26] Het totale aantal uitgevoerde dodo's naar andere landen wordt geschat op zeventien[27], andere schattingen gaan uit van veertien of vijftien. Onder andere in India werden twee dodo's gezien in Surat door de Engelse handelsreiziger Peter Mundy (1600–1667).

Van de dodo zijn verschillende exemplaren naar Europa gebracht aan het eind van de zestiende en het begin van de zeventiende eeuw. Ten minste drie dodo's werden gezien in Europa, hoewel er in twee gevallen geen hard bewijs is dat ze ook levend aankwamen. De eerste dodo arriveerde tussen 1605 en 1610 in Wenen en was een geschenk aan de Oostenrijkse Keizer Rudolf II. Deze vorst had een enorme collectie opgezette dieren in zijn zogenaamde Kunst- und Wunderkammer, een soort menagerie.
Een tweede exemplaar werd naar Amsterdam gebracht in 1626. Mogelijk heeft deze dodo enige tijd geleefd in de menagerie -een soort voorloper van een dierentuin- van Maurits van Oranje.[3]

De schilder Adriaan van den Venne heeft in 1626 een tekening van een dodo gemaakt. Waarschijnlijk vertoonde deze dodo misvormingen vanwege de lange reis en verkeerd voedsel zodat het dier was vetgemest. Er zijn zelfs aanwijzingen dat Van den Venne de dodo die hij schilderde zelf nooit gezien heeft.[14] De tekeningen van de dodo die in Amsterdam werd gehouden stonden model voor veel van de latere tekeningen van de vogel.
Een derde exemplaar kwam in 1638 aan in Londen waar het publiekelijk te bezichtigen was.[2] De Britse schrijver en theoloog Hamon L’Estrange was een van de toeschouwers en maakte hier verslag van. Hierdoor is de dodo van Londen de enige waarvan onomstotelijk is vastgesteld dat het levend Europa heeft bereikt.[4]

De beroemde bioloog Richard Owen verklaarde het uitsterven van de dodo door zijn "gedegenereerde en imperfecte bouw" maar dit wordt tegenwoordig als achterhaald beschouwd. Volgens nieuwe inzichten vond er een drastische klimaatomslag plaats op Mauritius, ongeveer 4200 jaar geleden. Deze had een eeuwenlange droogte tot gevolg, die de dodo echter wist te overleven.[28]

De dodo is ten onder gegaan als gevolg van de introductie van verschillende dieren door de mens op Mauritius, voornamelijk varkens, honden, ratten en apen. Cornelis Matelieff de Jonge was de eerste die enkele invasieve roofdieren op het eiland beschreef, zoals de zwarte rat en de makaak, een kleine aap. Beide dieren waren een geduchte vijand voor de eieren van de dodo.[22] De dodo maakte geen nesten in bomen maar op de grond, waardoor de eieren gemakkelijk konden worden buitgemaakt door de verschillende invasieve soorten. Ook het kappen van grote hoeveelheden bomen is waarschijnlijk van invloed geweest. Er zijn echter nog steeds dichte bossen op Mauritius waarin dieren zich makkelijk kunnen verstoppen. Dit is een aanwijzing dat de dodo niet direct door de mens is uitgeroeid, maar door de geïntroduceerde dieren.[25] Dieren zoals ratten en varkens waren daarnaast waarschijnlijk geduchte voedselconcurrenten van de dodo en andere dieren op Mauritius.[25]

De laatste waarnemingen van de dodo zijn tegenstrijdig: dodo's zijn gezien in 1669, toen schipper Gerrit Ridder Muys met zijn boot de Grundel langs de kust van Mauritius voer:[29]

Zagen dat dese revier ... ongeveer noch een halve mijl verder op tegens eenige zantduyntjes ... te niet liep, daer 't veer aff zeer vlack is, en liepen by duyzenden walck en oock andere vogels...

In het jaar 1647 werd voor het laatst een dodo beschreven waarbij ook onomstotelijk is vastgesteld dat het dier nog leefde. In dit jaar werd een dodo – samen met een hert – geschonken aan een Japanse shogun. De dodo werd vermeld op de dagregisters van het schip en heeft de reis van Mauritius naar Japan overleefd. Nadat het dier op Japan was aangekomen is er niets meer van vernomen.

Als jaartal van uitsterven wordt het meest 1662 genoemd, toen de dodo op een eilandje bij Mauritius werd waargenomen door Volkert Evertsz, een schipbreukeling van het gezonken schip de Arnhem. De dodo moet toen al erg zeldzaam geweest zijn, aangezien een eerdere waarneming 24 jaar eerder was gedaan. Het is aannemelijk dat de dodo nog een tijdlang na 1662 overleefde zonder dat iemand er een zag. Een andere onbevestigde melding komt van een ontsnapte slaaf genaamd Simon, die beweerde dat hij nog in 1674 een dodo gezien had. Er zijn echter twijfels over deze waarneming.[30] Ook het jaartal 1681 wordt vaak genoemd voor het definitieve einde van de dodo. Het laatste verslag van levende dodo's stamt uit 1681, toen Benjamin Harry, de eerste stuurman van de Berkeley Castle, met zijn schip bij Mauritius aanlegde. Over de betrouwbaarheid van deze latere waarnemingen bestaat echter grote twijfel. De Franse Hugenoot François Leguat, die in 1693 op Mauritius aankwam, maakte in zijn verslag geen melding meer van de dodo, zodat we moeten aannemen dat hij toen verdwenen was.[22]

De wetenschappers David Roberts en Andrew Solow schreven in 2003 in het blad Nature dat ze een statistische methode ontwikkeld hadden waarmee berekend kon worden hoelang een soort waarschijnlijk overleefde na de laatste waarneming. Ze gebruikten de tien laatste waarnemingen van de dodo en kwamen tot de conclusie dat de dodo vermoedelijk pas uitstierf rond 1690.[31][32]

De dodo is niet bepaald de enige vogel die op Mauritius is uitgestorven, van de oorspronkelijke 45 soorten vogels verdwenen er uiteindelijk 24.[18] De dodo was ook niet de enige vogel met gedegenereerde vleugels. Ook de rode ral (Aphanapteryx bonasia) kon niet meer vliegen en kwam in de zeventiende eeuw voor op het eiland. Deze soort stierf eveneens uit door toedoen van de geïntroduceerde dieren door de mens, maar heeft nooit de bekendheid gekregen die de dodo geniet. De rode ral verdween vermoedelijk rond 1700.[20] Andere uitgestorven vogels die endemisch op Mauritius leefden zijn onder andere de mauritiuseend (Anas theodori), de mauritiusgans (Alopochen mauritiana) en de mauritiuskwak (Nycticorax mauritianus).

De dodo was lange tijd slechts een van zovele uitgestorven dieren door toedoen van de mens. Later besefte men dat de dodo lang niet de enige diersoort was die door direct handelen van de mens was uitgestorven. Deze vrij recente uitstervingsgolf waarbij allerlei dieren verdwijnen door toedoen van de mens wordt wel de holocene extinctie genoemd, ook de naam antropogene extinctie wordt wel gebruikt wat de lading beter dekt. Tegenwoordig is de dodo een van de bekendste dieren die door de mens is uitgeroeid. Waar de reuzenpanda een iconisch symbool is voor bedreigde diersoorten vervult de dodo deze rol als het uitgestorven dieren betreft.

De dodo als dikke, plompe vogel (1917).

De dodo leefde tot enkele honderden jaren geleden en is dus vrij recentelijk uitgestorven. Van de meeste uitgestorven dieren zijn alleen fossiele sporen bekend. Van recentelijk verdwenen vogelsoorten is meestal wel een geprepareerd exemplaar bekend. Een opgezette vogel wordt ook wel een balg genoemd. Van de dodo is er echter geen enkele bewaard gebleven; alleen vele botten van verschillende exemplaren, enkele schedels en een poot resteren nog.

De meeste schetsen van de dodo zijn gebaseerd op opgezette exemplaren. Deze hadden vaak geen natuurgetrouwe lichaamsvorm. De lijken van vogels werden toentertijd simpelweg volgepropt met stro of ander plantaardig materiaal tot het 'vol' was, hierbij had men geen oog voor de oorspronkelijke lichaamsverhoudingen. Andere tekeningen zijn gebaseerd op dieren die langere tijd in gevangenschap werden gehouden en sterk overvoerd werden.[10] De dieren kregen aan boord van schepen voornamelijk scheepsbeschuit te eten en hadden zeer weinig lichaamsbeweging. Daarnaast vertoonden dodo's die werden meegenomen naar het thuisland vaak misvormingen.[2] De dieren werden in kratten vervoerd zodat ze maandenlang in een onnatuurlijke, gehurkte houding moesten zitten.[22]

Schilderijen werden vaak vervaardigd zonder dat de kunstenaar het geportretteerde onderwerp in levenden lijve had gezien. Veel tekeningen zijn gekopieerd of nageschilderd naar overvoerde dodo's of slecht opgezette exemplaren. Reisverslagen van zeelui die de dodo wel hebben gezien, zijn tegenstrijdig. Sommigen spreken van slanke dodo's die rechtop staan, anderen van dikke dodo's die door hun poten zijn gezakt en met hun achterste over de grond slepen.

Op latere schetsen werd het postuur veel forser voorgesteld. Waarschijnlijk deden de tekenaars dit ook om hun tekening spectaculairder te maken.[33] Ook in verschillende reisverslagen wordt de dodo anders voorgesteld dan de dieren er in werkelijkheid uitzagen. Willem IJsbrantsz. Bontekoe schreef in 1646 een verslag van zijn verblijf op Réunion in het jaar 1619. Bontekoe schreef dat de dodo zo dik was dat het dier nauwelijks kon lopen. De waarnemingen van Bontekoe worden echter als onbetrouwbaar beschouwd.[18]

Afbeeldingen van de dodo wijken sterk van elkaar af en er zijn vermoedelijk maar weinig natuurgetrouwe schetsen van het dier gemaakt. Wilde dodo's hadden waarschijnlijk geen opvallend groot achterlijf en waren niet zo dik als vaak werd afgebeeld. Uit onderzoek in 2011 blijkt dat de vroegst gemaakte schetsen van de vogels in het wild vermoedelijk het meest natuurgetrouwe beeld geven. Van slechts enkele schetsen is met zekerheid bekend dat ze gemaakt zijn van levende of pas gedode exemplaren op het eiland Mauritius zelf. Deze schetsen zijn waarschijnlijk gemaakt door Joris Joostensz Laerle in 1601, die ook vele andere dieren heeft getekend. Deze schetsen tonen een vrij slanke dodo.[34]

Ook latere wetenschappelijke publicaties door wetenschappers zoals ornithologen en historici over de dodo zijn gebaseerd op speculaties. Dit komt doordat tekeningen en verslagen niet correct zijn geanaliseerd, er te veel waarde is gegeven aan alle mogelijke beschikbare gegevens en onvolkomenheden werden genegeerd. De dodo was populair als studieobject en veel gegevens over het dier die niet goed bekend waren zijn uit enthousiasme door de auteur ingevuld.[22]

Moderne reconstructies door de wetenschappers Kirchner en Hume pleiten voor een slanke dodo die bovendien hard kon lopen. Een reconstructie van de dodo in Naturalis Biodiversity Center in Leiden laat een model zien naar de huidige wetenschappelijke inzichten. Hier is de dodo duidelijk slanker dan veel tekeningen uit de zeventiende eeuw weergeven.[34]

De kop van de dodo uit de collectie van het Natuurhistorisch Museum van Oxford.

Afgietsels van de enige twee overgebleven resten met zachte weefsels.

De "dodo van Delft".

Er zijn maar zeer weinig overblijfselen bekend van de dodo. Dit komt omdat er in de zeventiende eeuw slechts enkele exemplaren naar Europa zijn gebracht. Als men toen de huidige waarde had gekend van een enkele goed geconserveerde dodo in de 21 eeuw waren er ongetwijfeld meer resten bewaard gebleven. Bovendien stond men er in de zeventiende eeuw niet bij stil dat dieren door de negatieve invloed van mensen konden uitsterven. De eerste wetenschapper die hiervoor waarschuwde was Georges Cuvier in 1796, ruim een eeuw nadat de dodo was verdwenen. De weinige exemplaren die wel in musea terechtkwamen werden vaak zwaar beschadigd door ongedierte aangezien de taxidermie nog in de kinderschoenen stond.[25]

De dodo was ook niet populair bij verzamelaars. Dit in tegenstelling tot kleurrijke paradijsvogels en levendige papegaaien. Deze waren door hun bonte kleuren en markante veren zeer gewild in menagerieën. Ook opgezette exemplaren van dergelijke felgekleurde soorten vonden gretig aftrek in natuurcollecties.[26]

De enige overblijfselen die nog zachte weefsels bevatten stammen van het exemplaar dat in 1638 in Londen werd gebracht. Het dier overleed en werd opgezet en ergens tussen 1638 en 1652 werd het preparaat verkocht aan een welgestelde familie. Later werd deze dodo geschonken uit de erfenis aan het Ashmolean Museum in Oxford. Het stond hier lange tijd in een depot maar werd steeds duidelijker dat dit dier het enige overblijfsel was van een ooit algemeen voorkomende soort. Dit opgezette exemplaar werd later toegevoegd aan de collectie van het Natuurhistorisch Museum van Oxford (Engeland). De resten werden echter zwaar aangetast door verschillende insectenlarven en mijten die de veren opaten. Deze plaagdieren bedreigden de gehele collectie en de dodo werd in opdracht van de directeur in 1755 nagenoeg geheel verbrand: alleen de kop en de poot zijn nog over.[27] Hierdoor bevindt zich in Oxford de enige intacte dodokop ter wereld maar deze is voor het publiek niet te bezichtigen. Rondom de kop is gedroogde huid aanwezig en ook een complete poot heeft de hitte doorstaan.

In het Zoologisk Museum te Kopenhagen bevindt zich een beroemde schedel. Het Nationaal Natuurhistorisch Museum, thans Naturalis Biodiversity Center in Leiden bezit negentiende-eeuwse afgietsels van zowel de poot uit Oxford als de schedel uit Kopenhagen. Tevens heeft dit museum twee dijbenen, vier scheenbenen en vier middenvoetsbeentjes in zijn bezit. Het Mineralogisch-Geologisch Museum in Delft had tot 2014 een gereconstrueerd skelet in de collectie dat samengesteld was uit twee dodo's aangevuld met gipsafdrukken.[35] Het skelet was in 1940 aangekocht en is in 2014 aan Naturalis overgedragen. In het Natuurhistorisch Museum van Port Louis (Mauritius) bevindt zich het meest complete dodoskelet,[36] gevonden in 1904 door de amateurpaleontoloog Etienne Thirioux.[4][37]

In musea over de gehele wereld zijn skeletresten te vinden. Deze stammen vrijwel allemaal uit de negentiende eeuw. In 1865 werden opgravingen gedaan in Mare aux Songes, een moerasgebied.[18] Hier werd een veenlaag van de bodem gehaald waaronder vele dierlijke overblijfselen tevoorschijn kwamen, onder andere botten van de dodo. Aanvankelijk werden de dierlijke botten vermalen om ze als mest te gebruiken op het land, tot ontdekt werd dat sommige botten aan de dodo toebehoorden. De leeftijd van de botten wordt geschat op ongeveer 4000 jaar.[25] Dergelijke oudere botresten van honderden tot duizenden jaren oud die nog niet gefossiliseerd zijn, worden wel subfossiel genoemd.

Skeletten van de dodo in privécollecties worden tegenwoordig voor veel geld verkocht. Een samengesteld skelet dat vrijwel volledig was opgebouwd uit originele botten van verschillende dodo's werd in 2016 verkocht voor een bedrag van £ 350,000; bijna 400.000 euro.[38]

Expeditie van 2007

Een dodobot dat werd ontdekt door de expeditie van 2007.

In augustus 2007 is opnieuw een expeditieteam naar Mauritius geweest. Onder de expeditieleden bevonden zich deze keer ook grondwaterdeskundigen van het TNO Bouw en Ondergrond. Zij hebben in het onderzoeksgebied van 2006, het drooggevallen moeras Mare aux Songes aan de zuidoostkant van het eiland, een bouwput gemaakt. Hiertoe werden eerst vier damwanden in de grond gebracht. Daartussenin werd de put uitgegraven. Door wegpompen vanuit de diepte werd voorkomen dat onder de damwanden door water zou toestromen en de put zou vollopen. De put was anderhalve meter diep en drie meter breed. Met Nederlandse trots werd gesproken van een 'Dodo-polder'. De expeditie keerde terug met 4000 botten, niet alleen van de dodo, maar bijvoorbeeld ook van schildpadden. Dertig mud aan opgegraven botten werd in het moeras achtergelaten. Dat achterlaten was de betrouwbaarste manier van bewaren.

De bovenste laag op de plek van de put bestond uit basaltblokken die in de jaren zestig in het moeras waren gedumpt om de malariamug te bestrijden door de habitat van de larven te vernietigen. Onder deze 50 centimeter dikke laag volgt een laag van 140 cm bestaande uit gyttja en houtresten. Daaronder ligt een acht meter dikke laag van koraalzand. Dat koraalzand heeft er waarschijnlijk voor gezorgd dat juist hier zoveel botten te vinden waren. Een vulkanisch eiland als Mauritius heeft over het algemeen een zure bodem. De kalk uit het koraal zorgde ervoor dat het zuur in dit moeras geneutraliseerd werd. In tijden van droogte was hier het enige drinkwater van goede kwaliteit van het eiland te vinden. Het is dus niet vreemd dat alle dieren zich bij dit moeras verzamelden. Of die dieren ook allemaal tegelijk bij een ramp zijn omgekomen, is nog een open vraag. Inmiddels is gebleken dat de fossiele resten 4000 jaar oud zijn.[41]

Een ander doel van de expeditie was onderzoek te doen naar landschappelijke aspecten van het eiland. Men wil proberen het ecosysteem van destijds te reconstrueren. Dat is niet eenvoudig, omdat niet alle levensvormen in gelijke mate bewaard zijn gebleven.

Een reconstructie uit de negentiende eeuw (links) en een moderne constructie uit 2011 (rechts) vertonen duidelijk verschillen.

De dodo verdween in een tijd waarin de studie van de vogels (ornithologie) nog geen gespecialiseerde tak van de wetenschap was. Hierdoor worden de meeste originele beschrijvingen beschouwd als niet erg betrouwbaar. Schilderijen en tekeningen blijken sterk speculatief daar geen enkel schildering of tekening een exacte overeenkomst toont met enige andere weergave. Het beeld van de dodo kan alleen geschetst worden als de overblijfselen, de beschrijvingen, de tekeningen en de schilderijen op een juiste manier geïnterpreteerd worden.

Een van de dodo's die in India terechtkwam, is samen met andere vogels op een schilderij uit circa 1625 afgebeeld. Het kunstwerk is vermoedelijk door Ustad Mansur geschilderd en kwam uiteindelijk in de Hermitage (Sint-Petersburg) in Sint-Petersburg terecht. Hier werd het portret van de dodo in 1955 herkend door de Russische bioloog Ilja Ivanov. De Duitse zoöloog Erwin Stresemann (1889–1972) beschouwde dit schilderij als de meest natuurgetrouwe afbeelding van een dodo die tot dan toe was gemaakt.[2] De tot dan toe gereconstrueerde skeletten pasten precies bij het lichaam van de geschilderde dodo en ook de verhoudingen van botten van de hals, de snavel en de vleugels bleken uitstekend te kloppen.[18]

Twee experts op het gebied van de studie van de dodo die veel hebben gepubliceerd en nog steeds onderzoek verrichten zijn de Britse ecoloog en ornitholoog Anthony Cheke (1945) en de eveneens Britse paleontoloog Julian Hume (1960). Een bekende Nederlandse dodo-onderzoeker is Leon Claessens.

Lichaam

Voor deze reconstructie van de dodo zijn de veren van een zwaan, eend, kip en struisvogel gebruikt.

De dodo had een overwegend grijze kleur, de veren waren grijs en die op de staart en poten waren lichter tot wit. Ook de buikzijde was lichter van kleur. De huid van de kop was donkerder dan het verenkleed.

De dodo was een vrij plompe vogel die niet kon vliegen en waarschijnlijk een op een eend gelijkende, waggelende gang had. De dodo had de bouw van een kalkoen maar was groter en wat omvang betreft vergelijkbaar met een zwaan. Het verenkleed bestond voornamelijk uit donzige veren. De staartveren vormden een pluimachtig geheel. De vleugels waren sterk gedegenereerd en moeilijk te zien. Het aantal slagpennen aan de vleugels was sterk gereduceerd. Ook de spieren aan de borstkas en de kam op het borstbeen waaraan de spieren waren aangehecht zijn grotendeels verdwenen, zodat de dodo een vrij plat borstbeen bezat.

De poten van de dodo waren kort en dik, ze waren geel van kleur. De poten droegen vier tenen, drie aan de voorzijde en een opponeerbare teen die naar achteren wees en diende als een soort "duim". Alle tenen droegen stevige, zwarte klauwen. Het bekken en de beenderen van de poten waren -in tegenstelling tot de vleugels- wel goed ontwikkeld en sterk vanwege de strikt lopende levenswijze. Uit verslagen van scheepslui blijk dat ze zeer snel en behendig konden rennen als ze in gevaar waren.

Over hoe zwaar de dodo kon worden is enige discussie. Er zijn schattingen die hem een gewicht van meer dan 20 kilogram toeschrijven.[42] Analyses van de beenderen komen echter op een lager gewicht uit: tussen 9,5 en 18 kilogram. De dodo zou daarmee lichter geweest zijn dan veel illustraties van het dier aangeven.[43]

Kop en snavel

Een gedetailleerde schets van de kop van een dode dodo (boven) en een reconstructie ervan (onder).

De kop was aan de voorzijde kaal, pas achter de ogen en boven op de kop waren veren aanwezig. De veren op de kop stonden iets omhoog, wat enigszins doet denken aan een capuchon. De ogen hadden een oranje tot witte iris, die afstak tegen de donkergrijze tot zwarte huid.

De zware snavel was relatief breed en lang en had een rond uiteinde, de snavel was duidelijk naar onderen gekromd. De snavel had een duidelijke 'overbite'; het bovenste deel van de snavel overlapte het onderste deel. Een groot deel van de snavel en de randen waren geel tot groengeel van kleur. De snavelpunt was zwart van kleur. De neusgaten waren aan de voorzijde van de snavel geplaatst en waren opvallend dicht bij de snavelpunt gelegen.[19] De snavel kon wijd worden opengesperd door de hoge mate van kinese; de twee snaveldelen konden afzonderlijk van elkaar worden bewogen. De snavel was hierdoor zeer geschikt om hard voedsel te kraken, zoals harde zaden. De snavel werd ook gebruikt om te vechten en ter verdediging, zie onder levenswijze.

Schematische levenscyslus van de dodo in een jaardiagram.
Blauwe gebied; zomerperiode met veel stormen
Gele lijn (- - - ); periode van vasten
Rode lijn (----); ruiperiode na de zomer
Groene lijn (-·-·-); vermoedelijke broedperiode

Over de levenswijze van de dodo zijn weinig directe waarnemingen bekend. De habitat en de vermoedelijke voedselbron zijn wel beschreven maar het natuurlijke gedrag is nooit goed bestudeerd. Uit studies van de structuur van de botten van de dodo uit 2017 zijn wel enkele waarnemingen gedaan die enig licht werpen op de jaarlijkse cycli van de dodo. Onder andere de periode van rui, broedperiode en een periode van vasten, waarbij weinig voedsel beschikbaar was, zijn aan de botten af te lezen.[44] Het resultaat van dit recente onderzoek is links in de cirkelvormige tabel weergegeven.

Dankzij het gedrag van in gevangenschap gehouden dieren op schepen, dus buiten de natuurlijke habitat, zijn ook enkele waarnemingen bekend. Dodo's waren vermoedelijk vrij sociale vogels die niet alleen hun jongen beschermden maar ook opkwamen voor soortgenoten. De meubelmaker Volkert Evertsz beschreef eens dat hij een dodo bij de poot optilde waarbij het dier begon te gillen. Vervolgens kwamen andere dodo's naar het slachtoffer toegelopen om het te helpen.[27]

Het is aannemelijk dat de snavel van de mannetjes werd gebruikt om concurrerende soortgenoten uit het territorium te houden. De vrouwtjes zetten per keer een enkel ei af in een nest bestaande uit takjes. Het ei werd vermoedelijk bewaakt door de ouderdieren. Het East-London Museum in Oos-Londen (Zuid-Afrika) bewaart in haar archief nog een origineel dodo-ei. In het museum zelf wordt een replica tentoongesteld.

De dodo was een herbivoor die vermoedelijk leefde van de zaden en vruchten van verschillende planten. Om de vertering te bespoedigen slikte de dodo regelmatig stenen in die hielpen bij het vermalen van het voedsel in de maag. Dergelijke maagstenen worden wel gastrolieten genoemd en zijn ook bekend van andere vogels en andere dieren als reptielen. De functie van het inslikken van dergelijke stenen was toentertijd echter nog niet bekend. Er werd daarom wel beweerd dat vogels als de dodo -maar ook de struisvogel die eenzelfde gedrag vertoont- stenen en ijzer inslikte en verteerde en zelfs dat het dier gloeiend hete kolen at.[26]

Er was al vroeg bekend dat de dodo stenen doorslikte, al wist men niet waarom. Hier een afbeelding van Carolus Clusius uit 1605

Van sommige planten werd wel beweerd dat de dodo de enige vogel was die ze kon doen ontkiemen door de zaden op te eten en weer uit te poepen. Op Mauritius komt de zogenaamde dodoboom (Sideroxylon grandiflorum) voor, die plaatselijk onder de naam tambalacoque bekend is. De dodoboom zou sinds het verdwijnen van de dodo bijna uitgestorven zijn. Rond 1870 werd door een zekere Stanley Temple het idee geopperd dat het verdwijnen van de dodo hierin een cruciale rol zou spelen. Volgens hem konden de zaden van deze boom slechts ontkiemen nadat zij het spijsverteringskanaal van de dodo hadden gepasseerd. Deze rol zou later enigszins zijn overgenomen door uitgezette kalkoenen.[45]

Voor deze theorie zijn echter geen steekhoudende bewijzen gevonden. Ook na het uitsterven van de dodo zijn er nog zaden van de boom ontkiemd. Tot op dit moment zijn deze bomen nog op Mauritius aanwezig en ze zijn niet eens zeldzaam.

De dodo werd in de vroege zomer van 1602 beschreven door een bemanningslid van het schip de Utrecht. Waarschijnlijk was dit het seizoen waarin het minste voedsel te vinden was voor de vogel. Hij beschreef dat de dodo recht overeind liep, "alsof het een mens was".[22] Vermoed wordt dat de dodo zich een deel van het jaar vol vrat en een ander deel van het jaar inteerde op de vetreserves vanwege juist een gebrek aan voedsel.

De dodo had geen noemenswaardige natuurlijke vijanden. Uit verslagen blijkt dat de vogels niet schuw waren en goed te benaderen. Als er op de dodo werd gejaagd kon deze zich met de snavel verdedigen. De dodo kon met zijn grote en krachtige snavel vervaarlijk van zich af bijten. Een van de bemanningsleden van een schip onder commando van kapitein Pieter Willemsz. Verhoeff werd eens door een dodo in zijn bil gebeten.

Bankbiljet van Mauritius van 25 rupees met een dodo als watermerk.

In vroegere tijden stond de dodo bekend als een symbool voor exotische oorden en eveneens voor gulzigheid en vraatzucht door het vermeende dikke lijf.[26] Later werd het dier beschouwd als een dommig, sloom wezen dat zich makkelijk liet vangen en uitroeien. Tegenwoordig speelt de dodo in het bijzonder een rol in de cultuur door zijn ondoorgrondelijkheid.

Vlak na het uitsterven van het dier eind zeventiende eeuw was er steeds minder aandacht voor de vogel. Enige tijd werd zelfs geopperd dat de dodo -net als andere mystieke dieren zoals de yeti- nooit echt heeft bestaan en dit heeft wellicht bijgedragen aan de huidige mythische status. De dodo was voornamelijk bekend door tekeningen en schetsen uit de vroege zeventiende eeuw. Ruim honderd jaar lang was er nauwelijks aandacht voor de dodo, tot rond 1850 de interesse voor het dier weer oplaaide en de dodo weer onder de aandacht van de wetenschap kwam. In 1848 publiceerden de biologen Hugh Edwin Strickland en Alexander Gordon Melville een standaardwerk over de dodo; The dodo and its kindred. Deze publicatie zorgde voor een grote opleving in de interesse naar de uitgestorven vogel.[18] Een bekende publicatie van de vooraanstaande Britse bioloog Richard Owen, Memoirs on the Dodo, stamt ook uit deze periode (1866).

De dodo is onderwerp in het gezegde "zo dood als een dodo", ook in andere talen is deze uitdrukking bekend, zoals het Engelse "as dead as a dodo". Het wordt gebruikt om aan te duiden dat iets hopeloos verloren is. De naam dodo staat ook synoniem voor een dom iemand die zich gemakkelijk laat strikken.[46]

De dodo wordt als mascotte gebruikt voor verschillende zaken, vooral dingen die gerelateerd zijn aan Mauritius. Zo is de dodo opgenomen in de Nationale vlag van het eiland, staat de vogel afgebeeld op munten en heeft het watermerk van bankbiljetten de vorm van een dodo. Ook het Mauritiaanse biermerk Brasseries de Bourbon gebruikt een dodo als logo.

Literatuur

De dodo in het verhaal van Alice in Wonderland.

De dodo duikt verschillende malen op in de literatuur. Wellicht het meest bekend is het optreden van de dodo in het sprookje Alice's Adventures in Wonderland uit 1865 door de Engelse wiskundige Lewis Carroll. De dodo is hier een welbespraakte, enigszins bekakte figuur die eigenlijk Dodgson heette maar omdat hij stottert stelt hij zich steeds voor als "Do- Do- Dodgson". De dodo is in het verhaal een karikatuur van de auteur, aangezien Caroll zelf ook stotterde en Lewis Caroll eigenlijk een pseudoniem was voor Charles Lutwidge Dodgson.

Een scene uit het verhaal Alice in wonderland beschrijft een wedstrijd waarbij een aantal doorweekte deelnemers net zo lang rondjes om een meer moeten rennen tot ze droog zijn. Als uiteindelijk iedereen zich heeft drooggerend, verklaart de dodo dat alle deelnemers de wedstrijd hebben gewonnen. Dat de ene deelnemer een veel grotere afstand heeft afgelegd dan de ander wordt als niet ter zake beschouwd. Deze vorm van logica wordt wel het "dodo-effect" (Engels: dodo bird verdict) genoemd en wordt gebruikt in de sociale psychologie als voorbeeld van hoe het niet moet.

De dodo speelt een bijrol in het jeugdboek De scheepsjongens van Bontekoe uit 1924, geschreven door Johan Fabricius. Een van de sleutelfiguren in het boek kent slechts twee dierenfamilies, de familie van de eetbare dieren en die van de niet-eetbare dieren. De dodo werd in de eerste groep geplaatst en vervolgens aan het spit geregen.[47]

De schrijver Boudewijn Büch was naar eigen zeggen gefascineerd door de dodo. Hij legde tijdens zijn leven een verzameling aan van wat volgens hem alle boeken waren die er ooit over de dodo geschreven zijn.[48] Büch maakte voor het tv-programma De wereld van Boudewijn Büch een uitgebreide reportage over de dodo.

Jan Wolkers schreef een boek getiteld De walgvogel (1974). In dit verhaal wordt beschreven hoe de dodo's worden doodgeknuppeld en vervolgens opgegeten, totdat er geen enkele meer over is.

In mei 2003 verscheen een biografie van de dodo door Jan den Hengst: De Dodo, portret van een pechvogel. In dit verslag werd de ondergang van de dodo beschreven.

Binnen het fantasy-genre spelen de dodo eveneens een rol. In de Harry Potter- boeken van J.K. Rowling komen dodo-achtige wezens voor, ze worden hier diricawls genoemd.[49] In de Harry Potter-films komen diricawls niet voor.

• (nl) Natuurinformatie - Eline Levering - De dodo - Website
• (nl) Video - Boudewijn Büch - Alle afleveringen over de dodo op Youtube
• (en) Richard Owen & William John Broderip - Memoir of the dodo (didus ineptus, Linn.) - Red Lion Court - 1866 - Online versie (PDF)