Kleine watersalamander

Verspreiding in het groen.

De soort komt alleen in Europa voor, maar wel in veruit het grootste gedeelte ervan in een groot aantal landen. De kleine watersalamander komt voor in de landen: Albanië, België, Bosnië en Herzegovina, Bulgarije, Denemarken, Duitsland, Estland, Finland, Frankrijk, Georgië, Griekenland, Hongarije, Kroatië, Ierland, Italië, Letland, Litouwen, Luxemburg, Macedonië, Moldavië, Nederland, Noorwegen, Oekraïne, Oostenrijk, Polen, Roemenië, Rusland, Servië en Montenegro, Slowakije, Slovenië, Tsjechië, Turkije, Verenigd Koninkrijk, Wit-Rusland, Zweden en Zwitserland.[3]

Landen of streken waar de soort niet voorkomt zijn; zuidelijk Frankrijk, zuidelijk Italië, Spanje en Portugal, noordelijk Scandinavië en het uiterst noordoostelijke deel van Europa. Buiten Europa komt de soort tot in Turkije voor.[3] De kleine watersalamander komt voor in zowel laaggelegen landen als de Benelux, maar kan zich ook handhaven in uitgesproken berggebieden, in Oostenrijk werd het dier tot op een hoogte van 2150 meter boven zeeniveau aangetroffen.[4]

De salamander kan in zeer hoge aantallen per oppervlakte-eenheid voorkomen, maar de aantallen lopen in de meeste delen van het verspreidingsgebied langzaam terug. Met name in geïndustrialiseerde landen hebben vervuiling en het verdwijnen van het leefgebied een negatieve impact op de populaties. Wel moet gezegd worden dat sommige menselijke activiteiten, zoals het graven en open houden van sloten, een positieve invloed hebben op het in stand houden van de populaties.

Habitat

De kleine watersalamander komt voor in vochtige en begroeide gebieden.

Door de waterafstotende huid blijven juvenielen in landfase een tijdje drijven. Afgebeeld is een exemplaar uit Arnhem.

De kleine watersalamander stelt weinig eisen aan zijn biotoop en kan in alle met onderwatervegetatie begroeide kleine watertjes die regelmatig in de zon staan gevonden worden. De kleine watersalamander leeft in stilstaande tot langzaam stromende wateren. Snelstromend water is ongeschikt als habitat. De salamander komt voor in kleine stroompjes, vijvers, sloten, vennetjes, moerassen en zelfs in gebieden met hoogveen. Het is een cultuurvolger die zich kan handhaven in uiteenlopende milieus, maar het liefst vertoeft in begroeide, open gebieden. Vooral door de mens aangelegde waterreservoirs zijn geschikt, welke bestaan uit een stilstaand diep water met steile wanden zodat vee er geen toegang toe heeft. Ook in grotere wateren komt de salamander voor, zoals de oeverzones van meren en vijvers en de bochten van rivieren, heel soms in brak water. De voorkeur gaat uit naar heldere, niet té dichtbegroeide wateren met stilstaand water en niet al te diep, want hier leven roofvissen en grote waterinsecten of de larven die dol zijn op salamanders.

De kleine watersalamander kan zelfs opduiken in een kleine vijver zoals die van een modale tuin. Om het dier te laten gedijen en zich te laten voortplanten zijn wel een aantal maatregelen nodig: Waterplanten zijn essentieel voor de afzet van de eitjes, liefst klein- en veelbladerige soorten zoals waterpest. De vijver mag geen vis bevatten want deze eten alle eitjes en larven op. Grote vissen eten ook de volwassen exemplaren. De dieren hebben behoefte aan schuilplaatsen als lage, struikachtige planten en platte stenen rond de vijver, bladafval dient niet verwijderd te worden omdat ze buiten de voortplantingstijd een voorkeur hebben voor een strooisellaag om in te schuilen. De oever van de vijver mag niet te steil zijn, de vijver moet een minimale diepte hebben van een halve meter omdat het water anders te warm wordt in de zomer. Een vijver van plastic folie heeft als voordeel dat de dieren onder de folie kunnen overwinteren.

Mannetje in landfase.

De kleine watersalamander wordt maximaal 11 centimeter lang[7], maar exemplaren in het zuiden van het leefgebied, rond de Middellandse Zee, bereiken maximaal 6 tot 9 centimeter. De mannetjes worden in de regel iets groter dan de vrouwtjes, bij de meeste amfibieën is dit net andersom. De volwassen dieren hebben een gewicht van 1,2 tot 2,5 gram, de grootste exemplaren worden tot vijf gram zwaar.[6]

De kop is bruin van kleur, de mannetjes hebben duidelijke lengtestrepen aan de kop. Op de keel is vaak een keelplooi te zien. De gifklieren of parotoïden zijn klein en moeilijk zichtbaar.[8]

Sommige ondersoorten hebben, net als veel Europese kikkers, twee huidplooien aan weerszijden van de rug, die dorsolaterale lijsten worden genoemd. De tenen aan de achterpoten dragen huidzomen in de waterfase. Deze huidzomen bestaan uit randen om de teen die het oppervlak vergroten en waarvan de functie te vergelijken is met die van een zwemvlies. Mannetjes vallen op door de grote, sterk afgeplatte kam op de rug en aan de staartzoom aan de onderzijde van de staart. Deze is aan de bovenkant gegolfd tot getand en de staartzoom aan de onderzijde van de staart is vaak blauw gekleurd, hoewel dit niet altijd duidelijk is te zien. Vrouwtjes krijgen slechts een lichte kam op de staart die ophoudt bij de basis en niet doorloopt op de rug en daarnaast een eveneens lichte en nauwelijks zichtbare staartzoom. In zuidelijke delen van het verspreidingsgebied hebben sommige mannetjes een staartdraad, dit is een wormachtige staartpunt. Dit komt ook voor bij de vinpootsalamander, die altijd een staartdraad heeft.[8]

Baltskleur

Buikzijde van een mannetje, duidelijk te zien is de opgezwollen cloaca onder de staartwortel.

Tijdens de voortplantingsperiode leeft de kleine watersalamander in het water en krijgt dan speciale aanpassingen die het uiterlijk drastisch veranderen, vooral bij de mannetjes. De korzelig aandoende, grauw gekleurde en droge huid verandert in een gladde huid met felle kleuren aan de buikzijde. Ook zwelt de cloaca op, vooral die van de mannetjes. De huid past zich aan waardoor deze dunner en gladder wordt en de waterafstotende eigenschappen verdwijnen waardoor de salamander door de huid kan ademen. Om aan voldoende zuurstof te komen tijdens deze actieve periode moet ook steeds adem worden gehaald aan de oppervlakte. Alleen in het water overwinterende dieren, wat bij volwassen salamanders zelden voorkomt, ademen soms maandenlang door de huid maar zijn dan niet actief zodat ze bij de lage watertemperatuur nog maar heel weinig zuurstof nodig hebben.

De achterpoten van de mannetjes zijn duidelijk groter dan die van vrouwtjes. De huidzomen van de mannetjes zijn ook donkerder van kleur.

Deze aanpassingen verdwijnen weer na de voortplantingsperiode voor de landfase; de huid wordt weer leer-achtig waardoor de salamander minder snel uitdroogt. Er zijn zeven ondersoorten die allemaal iets afwijken en enige variatie kennen in kleur, patroon en gemiddelde lengte.

Tijdens de landfase zijn de dieren nachtactief.

De kleine watersalamander is een van de meest op het land aangepaste soorten salamanders in Europa[9], er zijn twee stadia die zich jaarlijks afwisselen: de landfase in de winter, herfst en zomer en de waterfase in de lente tijdens de voortplantingstijd. De uiterlijke kenmerken zoals huidskleur en morfologie en permeabiliteit van de huid veranderen drastisch, zie het kopje kenmerken. Jonge salamanders die het larvestadium al achter de rug hebben maar nog niet geslachtsrijp zijn leven uitsluitend op het land.

Populaties in het zuiden van het verspreidingsgebied hebben een dusdanig korte winter- en zomerrust dat ze praktisch het hele jaar te vinden zijn. In westelijk Europa zoals in Nederland en België houdt de soort in de winter een winterslaap op het land en in de zomer komen de dieren ook het water uit om op het land te gaan jagen. Ze zijn dan nachtactief en komen overdag alleen bij vochtig weer tevoorschijn.[8]

Salamanders in de waterfase zijn zowel dag- als nachtactief en vallen vrij goed op omdat ze felle kleuren hebben en niet erg schuw zijn tijdens de paring, ze moeten bovendien regelmatig komen ademhalen aan de oppervlakte. Tijdens de winterslaap zitten ze vaak verstopt onder stenen of houtblokken, soms vindt de winterslaap plaats in het water. Salamanders zijn op het land slome dieren maar in het water kunnen ze als het moet heel snel wegschieten. Ze drukken dan de pootjes tegen het lichaam en zwemmen snel weg door met de staart te bewegen en kronkelende bewegingen met het lichaam te maken. Ze verschuilen zich een tijdje tussen de onderwaterplanten of duiken naar de bodem en verstoppen zich in de modder. Tijdens de actieve baltstijd zijn de salamanders niet schuw en laten zich regelmatig onder het wateroppervlak zien.

Juvenielen leven op het land.

De kleine watersalamander kent net als een aantal andere amfibieën het unkenreflex, waarbij het dier zich bij verstoring op de rug draait en de kwetsbare, maar felgekleurde buikzijde toont om af te schrikken. Als de salamander wordt opgepakt kan deze piepende geluiden maken.[8]

Volwassen salamanders leven dicht bij de bodem maar tijdens de paring en eiafzet leven ze in de waterplanten, waarin vrouwtjes de eieren bevestigen. De dieren zijn dan dag en nacht actief. Larven hebben kieuwen en hoeven geen adem te halen, omdat ze zuurstof opnemen uit het water. Ze leven altijd op of dicht bij de bodem van het water, waar ze niet opvallen vanwege de bruine kleur.

Zoals vrijwel alle in water levende amfibieën kent ook de kleine watersalamander een sterk ontwikkelde vorm van regeneratie, als een deel van de staart of zelfs een poot wordt afgebeten, groeit dit deel weer aan. Met name bij larven of exemplaren in de waterfase is het regeneratievermogen erg groot. Dit komt omdat het metabolisme van de salamander in dergelijke stadia aanzienlijk hoger is.

De huid van de salamander groeit niet mee en het dier moet regelmatig vervellen, wat met een wetenschappelijker woord de ecdysis wordt genoemd. Omdat de salamander geen schubben heeft, is de afgeworpen huid zeer dun en moeilijk te zien. In het water is de huid bijna doorzichtig en vergaat snel. De huid wordt vaak opgegeten door het dier. Een jonge salamander vervelt ongeveer één keer per week.[9]

Tekening van een koppeltje in de waterfase.

Rond februari komen de salamanders massaal uit hun winterslaap en zoeken direct het water op voor de voortplanting. De mannetjes trekken als eerste, de vrouwtjes wat later. Ze komen vaak tevoorschijn bij een hoge luchtvochtigheid en een bodemtemperatuur van ongeveer vijf graden. De omgevingstemperatuur moet minstens 0° graden zijn en de watertemperatuur minstens 8°.

Larve

Een jonge larve

Als de eieren uitkomen zijn de larven zo'n 6 tot 8 millimeter lang, ze groeien door naar ongeveer 40 mm waarna de metamorfose plaatsvindt.[8] Het uiterlijk van de larve verandert hierbij sterk. De larven zijn lastig van de larven van de vinpootsalamander te onderscheiden.[10]

De larven hebben uitwendige kieuwen, die duidelijk te zien zijn als twee roodoranje veerachtige pluimen aan de zijkanten van de kop. Ook hebben de larven een staartzoom en een hoge rugkam die eveneens verdwijnen als de metamorfose plaatsvindt. De larven van de kleine watersalamander heeft in vergelijking met andere in Europa voorkomende soorten relatief grote kieuwen en vrij kleine pootjes. De voorpootjes zijn in tegenstelling tot kikkerlarven al direct ontwikkeld, wat ook wel nodig is want de larve jaagt actief op prooien en leeft niet van algen en ander dood materiaal zoals kikkervisjes. De achterpootjes ontwikkelen zich pas later maar zullen uiteindelijk groter worden dan de voorpoten, net als bij kikkers en padden.

De ontwikkelingsduur van de larven hangt sterk af van het voedselaanbod en de temperatuur, eieren die in tijdelijke wateren zijn afgezet, zoals ondiepe plasjes, zullen sneller opwarmen waardoor de larve zich soms al na 6 tot 8 weken volledig ontwikkelt. Er zijn ook minder gunstige omstandigheden, waarbij de larve overwintert en pas het volgende voorjaar metamorfoseert.[8] Daarna duurt het nog 2 tot 3 jaar eer de salamander volwassen is en zich kan voortplanten. Er zijn gevallen van neotenie bekend, waarbij de volwassen enkele kenmerken van de juvenielen behouden zoals de uitwendige kieuwen. De oorzaak hiervan is jodiumgebrek, zodat onvoldoende schildklierhormoon kan worden gevormd. In de praktijk komt dit wel voor in zure vennen op voedselarme gronden. Ook diepe of permanent beschaduwde wateren, of wateren die koud zijn kunnen een aanleiding zijn waardoor de larven zich niet kunnen metamorfoseren.[6]

Het voedsel wordt zowel in het water gezocht als op het land.

Het stapelvoedsel van de larven bestaat uit diertjes die dicht bij of in de waterbodem leven. Daarnaast worden andere kleine kreeftachtigen buitgemaakt zoals eenoogkreeftjes (geslacht Cyclops) en kopschildkreeftjes uit het geslacht Triops. Ook in de bodem levende insectenlarven zoals de larven van dansmuggen worden gegeten. Grotere larven eten wat grote prooien zoals wormachtigen (bijvoorbeeld Tubifex), waterinsecten en de larven hiervan, kikkervisjes en andere prooien die de salamander aan kan. In principe wordt alles wat beweegt en in de bek past aangevallen. De larven zijn onderling eveneens zeer vraatzuchtig, veel larven missen hierdoor delen van de staart en poten, die overigens na verloop van tijd weer aangroeien.

Het menu van de adulten varieert wat met het jaargetijde, in het water worden andere prooien gegeten dan op het land. In de waterfase wordt meer voedsel opgenomen dan op het land. In het water leeft de kleine watersalamander hoofdzakelijk van vrijzwemmende diertjes, zoals watervlooien uit de geslachten Daphnia, Ceriodaphnia en Bosmina.[8] Op de bodem levende dieren worden minder vaak gegeten, in tegenstelling tot de larven die voornamelijk op de bodem jagen. Op het land worden vooral kleine slakken en regenwormen buitgemaakt, daarnaast worden ook verschillende insecten gegeten.[6]

Daarnaast worden ook amfibieëneieren en -larven zoals de eigen jongen opgegeten. De kleine watersalamander eet vooral veel eieren en jonge larven van de bruine kikker. De eieren en larven van de gewone pad en de rugstreeppad worden duidelijk vermeden.

Een ringslang verorbert een buitgemaakte kleine watersalamander.

Een van de belangrijkste vijanden van de eieren zijn zowel de vrouwtjes als de in de paartijd zeer actieve mannetjes. Met name de actieve mannetjes kunnen wat extra energie wel gebruiken en eten regelmatig de eigen eieren, dit wordt ovofagie genoemd. Zowel de eitjes als de larven worden ook door grotere salamanders gegeten, zoals de kamsalamander. De larven worden door van alles belaagd, vissen, waterinsecten of de larven ervan, berucht zijn de larven van libellen, maar ook waterkevers en roofwantsen als de waterschorpioen en de staafwants eten graag larven van salamanders.

Vijanden van volwassen exemplaren zijn andere amfibieën, rovende vogels, zoogdieren en reptielen. Ook grotere kikkers en salamanders jagen op de kleine watersalamander. Daarnaast zijn er vele soorten zoetwatervissen die salamanders eten, zoals de snoek. In gevangenschap, zonder vijanden en andere negatieve omgevingsfactoren, kan de kleine watersalamander 28 jaar oud worden, in het wild meestal niet meer dan een jaar of 6 à 7.[6]

Zoogdieren die op de salamander jagen zijn onder andere de bruine rat, de bunzing, de egel, huiskat en de waterspitsmuis. Vogels waarvan bekend is dat ze deze salamander eten zijn onder andere de fazant, de fuut, verschillende reigers, lijsters, kippen, spreeuwen en ooievaars, de waterral en de ijsvogel.[6][8]

De ringslang is ook een belangrijke vijand, deze slang jaagt vanuit het water op amfibieën. Tenslotte wordt de kleine watersalamander ook gegeten door schildpadden, zoals de Europese moerasschildpad (Emys orbicularis).[12]

De kleine watersalamander komt binnen zijn areaal niet overal algemeen voor maar wordt beschouwd als een niet-bedreigde soort. De salamander wordt door de internationale natuurbeschermiongsorganisatie IUCN beschouwd als 'veilig' (least concern of LC). In heel Europa is de kleine watersalamander wettelijk beschermd. Het vangen van de salamanders, zelfs om deze uit te zetten in de vijver of de larven op te kweken, is dus verboden. Beide acties lijken de salamander goed te doen, maar het omgekeerde is waar. In de vijver uitgezette dieren kruipen vrijwel altijd terug naar waar ze vandaan gehaald zijn om de voortplanting weer op te pakken met alle risico's van dien zoals het oversteken van wegen.

In België en Nederland staat het dier op de rode lijst en is een beschermde diersoort. Het is verboden om de salamanders te vangen, in gevangenschap te houden of hun leefomgeving te verstoren. Dit geldt ook voor de eieren en larven van de salamander.

De kleine watersalamander is ondanks de naam niet de kleinste soort die in Nederland en België voorkomt, dit is de vinpootsalamander (Lissotriton helveticus). Ook de naam watersalamander is wat misleidend, omdat het dier in de meeste streken alleen tijdens het broedseizoen in het water te vinden is, de rest van het jaar op het land. In de Benelux loopt deze zogenaamde waterfase van half maart tot eind juni.

De wetenschappelijke naam van de soort werd voor het eerst geldig beschreven door Carolus Linnaeus in 1758. Oorspronkelijk werd de wetenschappelijke naam Lacerta vulgaris gebruikt. Lange tijd was de wetenschappelijke naam Triturus vulgaris in zwang, en deze naam duikt vaak op in de literatuur. De soort behoorde eerder tot het niet meer erkende geslacht Triton en werd in 2005 nog onder het geslacht Lophinus gerekend, ook dit geslacht wordt tegenwoordig echter niet meer erkend.[2] Er zijn in totaal maar liefst 93 synoniemen voor deze soort, zie Wikispecies voor de volledige lijst van synoniemen.

• Lijst van amfibieën in Nederland en België

• Stichting RAVON - Kleine watersalamander
• Paolo Mazzei & Ilaria Pimpinelli - Amphibians and Reptiles of Europe - Website met vele afbeeldingen van de kleine watersalamander.
• University of California, Berkeley - CalPhotos - Website met vele afbeeldingen.
• Kleine watersalamander, (Hyla werkgroep België, met verspreidingskaart in België)
• Hania Berdys - De tuinsafari - Kikkers, padden en salamanders (Amphibia) - Website over de Nederlandse amfibieën.
• Kaarten met waarnemingen:

• België
• Nederland
• wereldwijd

• Nederlands Soortenregister Kleine watersalamander