Taxonomie en fylogenie van de orchideeënfamilie
De taxonomie en fylogenie van de orchideeënfamilie behandelt de geschiedenis en de laatste stand van zaken in de taxonomie en de fylogenie van de orchideeën.
Voor meer algemene informatie over orchideeën, zie Orchideeënfamilie.
Historie
De taxonomie van de orchideeënfamilie is in de loop van 250 jaar geleidelijk tot stand gekomen. Enkele van de belangrijkste mijlpalen in deze periode zijn:
- 1753: Linnaeus onderscheidt in zijn Species Plantarum acht geslachten van orchideeën;
- 1789: De Jussieu beschrijft de Orchidaceae als een aparte familie;
- 1800: Swartz beschrijft 25 geslachten;
- 1804: du Petit-Thouars beschrijft het geslacht Bulbophyllum, nu het grootste orchideeëngeslacht, en 140 nieuwe soorten van de eilanden in de Indische Oceaan;[1]
- 1817: Richard legt de terminologie vast waarmee orchideeën kunnen beschreven worden;
- 1830-1840: John Lindley deelt de steeds groter wordende orchideeënfamilie op in vier onderfamilies en wordt daarom beschouwd als de vader van de orchideeëntaxonomie;
- 1881: George Bentham komt met een nieuwe classificatie, hij definieert de eerste subtribus;
- 1887: Pfitzer plaatst de Diandrae als meest primitieve groep vóór de Monandrae en geeft daarmee een fylogenetische visie aan de classificatie van orchideeën;
- 1926-1986: Nieuwe inzichten door het werk van Schlechter (1926), Mansfeld (1937), Dressler & Dodson (1960), Garay (1960, 1972), Vermeulen (1966), nogmaals Dressler (1981) en Burns-Balogh & Funk (1986);
- 1993: Dressler publiceert zijn Phylogeny and Classification of the Orchid Family, een standaardwerk in de classificatie van orchideeën;[2]
- 1999: Cameron et al. stellen op basis van rbcL-nucleotidesequenties een fylogenetische stamboom van de orchideeën op;[3]
- 2003: de Angiosperm Phylogeny Group publiceert het APG II-systeem waarin de orchideeën tot de orde Asparagales worden gerekend;
- 2005: Chase et al. publiceren een nieuwe classificatie gebaseerd op DNA-gegevens;[4]
Huidige toestand
De huidige taxonomie van de orchideeën is grotendeels gebaseerd op het classificatiesysteem van Robert Louis Dressler, orchideeënspecialist en assistent-curator van het Florida Museum of Natural History. Zijn oorspronkelijke classificatie, gepubliceerd in 1981 in The Orchids: Natural History and Classification, is sindsdien al wel enkele malen herzien, maar is nog steeds de meest uitgebreide indeling, en wordt breed geaccepteerd door botanici en orchideeënkwekers. Zijn indeling steunt op de morfologie van de bloem en specifiek op een aantal sleutelkenmerken, zoals de vorm en plaatsing van de helmknop en van de pollinia op het gynostemium.
Zowel de klassieke morfologische cladistiek als recent onderzoek met rbcL-nucleotidesequenties tonen aan dat de orchideeënfamilie, en de hogere clades binnen die familie, een monofyletische groep vormen. Daarbij is er een grote overeenkomst met de traditionele taxonomie, met uitzondering van de Vandoideae. Op lagere niveaus zijn er echter nog veel onduidelijkheden. Zo zijn slechts weinige van de 22 tribus volledig monofyletisch. De cladistiek en DNA-analyse geven een steviger basis, maar de classificatie van orchideeën is nog steeds een lopend verhaal. Daarbij komt nog dat er elk jaar zowat 150 nieuwe soorten en zelfs nieuwe geslachten ontdekt worden.
Indeling van de Orchidaceae
Dressler[2] deelt de orchideeënfamilie (Orchidaceae) onder in 5 onderfamilies, 22 tribus, 70 subtribus, ongeveer 850 geslachten en ongeveer 20.000 soorten.
De volgende vijf onderfamilies worden algemeen erkend:
- Onderfamilie Apostasioideae: een monofyletische groep met de meest primitieve orchideeën, telt 2 geslachten en 16 soorten uit Zuidwest-Azië.
- Onderfamilie Cypripedioideae: een monofyletische groep met 5 geslachten en ongeveer 120 soorten uit Zuid- en Midden-Amerika
- Onderfamilie Vanilloideae: de eerste 'moderne' orchideeën met 15 geslachten en 180 soorten uit tropisch en subtropisch oostelijk Noord-Amerika
- Onderfamilie Epidendroideae: een monofyletische groep die bijna 80% van alle orchideeënsoorten omvat, waaronder ook die van de voormalige onderfamilie Vandoideae. Telt meer dan 500 geslachten en ongeveer 20.000 soorten, wereldwijd verspreid.
- Onderfamilie Orchidoideae: de tweede grootste groep 'moderne' orchideeën, met 208 geslachten en 3.630 soorten, wereldwijd verspreid.
De Apostasioideae en de Cypripedioideae zaten vroeger verenigd in de onderfamilie Diandrae (di-anther of twee-helmknoppen), de drie andere in de Monandrae. Deze benaming wordt nog steeds frequent gebruikt.
Evolutionair gezien kan dit voorgesteld worden in een cladogram:
- Orde Asparagales
- zustergroepen van de Orchidaceae
- voorouder van familie Orchidaceae
- Onderfamilie Apostasioideae
-
- Onderfamilie Cypripedioideae
-
- Onderfamilie Vanilloideae
-
- Onderfamilie Epidendroideae
- Onderfamilie Orchidoideae
Onderfamilie Apostasioideae
De Apostasioideae vormen een monofyletische groep met de meest primitieve orchideeën, gekenmerkt door 3 fertiele helmknoppen of twee fertiele helmknoppen en een draadvormig staminodium.
De onderfamilie omvat 2 geslachten en 16 soorten, afkomstig uit Zuidwest-Azië.
Onderfamilie Cypripedioideae
De Cypripedioideae vormen een monofyletische groep van orchideeën met 2 fertiele helmknoppen, een schildvormig staminodium en een buidelvormige bloemlip.
De onderfamilie telt 3 tribus, 5 subtribus, 5 geslachten en ongeveer 120 soorten terrestrische of lithofytische planten uit de gematigde en tropische streken van Zuid- en Midden-Amerika
De stamboom van de Cypripedioideae kan als volgt worden voorgesteld[3]:
Fylogenie: |
Taxonomie:
|
- Cypripedium calceolus Venusschoentje.
- Mexipedium xerophyticum
- Paphiopedilum dianthum
- Phragmipedilum longifolium
- Selenipedium spec.
Onderfamilie Vanilloideae
De Vanilloideae werden vroeger als een aparte familie (Vanillaceae) beschouwd. Het zij de eerste 'moderne' orchideeën met slechts één helmknop.
De onderfamilie omvat 2 tribus, 4 subtribus, 15 geslachten en ongeveer 180 soorten terrestrische planten en epiparasieten uit tropisch en subtropisch oostelijk Noord-Amerika.
De stamboom van de Vanilloideae kan als volgt worden voorgesteld[3]:
Fylogenie:
|
Taxonomie:
|
- Pogonia ophioglossoides
- Galeola septentrionalis
- Vanilla planifolia
Onderfamilie Orchidoideae
De Orchidoideae zijn na de Epidendroideae de tweede grootste groep binnen de orchideeën, die ook de voormalige onderfamilie Spiranthoideae omvat. Het zijn 'moderne' orchideeën met één fertiele, rechtopstaande helmknop.
De onderfamilie omvat 2 nog niet benoemde subclades met elk 2 tribus, 21 subtribus, 208 geslachten en ongeveer 3.630 soorten terrestrische planten, wereldwijd verspreid.
De stamboom van de Orchidoideae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
Orchidaceae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subclade
Tribus Codonorchideae
- Geslacht:
Tribus Orchideae
De Orchideae zijn met 1.300 soorten de grootste van de vier tribus van deze onderfamilie. Ze worden ongedeeld in twee subtribus, de Orchidinae met ongeveer 370 soorten in een dertigtal geslachten, vooral te vinden op het noordelijk halfrond, Afrika en tropisch Azië; en de Habenariinae, 930 soorten in ongeveer 25 geslachten, hoofdzakelijk uit zuidelijk Afrika.
De stamboom van de Orchideae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
Orchidoideae
- Onderfamilie Orchidoideae
-
- Tribus Orchideae
- Subtribus Orchidinae
-
-
- Orchis (+ Aceras)
-
-
-
- Pseudorchis
-
-
- Amerorchis
- Galearis
-
- Neolindleya
- Platanthera (Nachtorchis)
-
-
- Amitostigma, Neottianthe, Ponerorchis, Hemipilia
-
- Subtribus Habenariinae
- Subtribus Orchidinae
- Tribus Diseae
- Tribus Orchideae
-
- Tribus Cranichideae
- Tribus Diurideae
-
Subtribus: Habenariinae
- Geslachten:
- Androcorys - Arnottia - Benthamia - Bonatea - Brachycorythis - Centrostigma - Cynorkis - Deroemeria - Diphylax - Diplacorchis - Diplomeris - Dracomonticola - Gennaria - Habenaria - Hemipiliopsis - Herminium - Kryptostoma - Megalorchis - Oligophyton - Parhabenaria - Pecteilis - Peristylus - Physoceras - Platycoryne - Podandria - Porolabium - Renzorchis - Roeperocharis - Rolfeella - Senghasiella - Smithorchis - Stenoglottis - Thulina - Tsaiorchis - Tylostigma - Veyretella
Subtribus: Orchidinae
- Geslachten:
- Aceratorchis - Amerorchis - Amitostigma - Anacamptis - Aorchis - Bartholina - Brachycorythis - Chamorchis - Chondradenia - Chusua - Comperia - Dactylorhiza (Handekenskruid) - Galearis - Gymnadenia (Muggenorchis) - Hemipilia - Himantoglossum - Holothrix - Neobolusia - Neotinea - Neottianthe - Ophrys (Spiegelorchis) - Orchis - Piperia - Platanthera (Nachtorchis) - Ponerorchis - Pseudodiphryllum - Pseudorchis - Schizochilus - Serapias (Tongorchis) - Steveniella - Symphyosepalum - Traunsteinera
Tribus Diseae
De Diseae omvatten 5 subtribus met in totaal 14 geslachten en ongeveer 400 soorten, voornamelijk uit Zuid-Afrika, het Arabisch Schiereiland, Madagaskar, India, China en Indonesië.
De stamboom van de Diseae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
Orchidoideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus Brownleeinae
- Geslachten:
Subtribus Satyriinae
- Geslachten:
- Pachites - Satyridium - Satyrium
Subclade
Tribus Cranichideae
De voormalige onderfamilie Spiranthoideae is nu opgenomen in de Orchidoideae als de tribus Cranichideae (Dressler, 1993)[2]. Het is een polyfyletische groep met 95 geslachten en ongeveer 1100 soorten, voornamelijk uit Noord- en Zuid-Amerika en tropisch Azië. De onderstaande subtribus zijn op zich wel monofyletisch.
De stamboom van de Cranichideae zou er als volgt kunnen uitzien:
Cranichideae
Cranichideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus Cranichidinae
- Geslachten:
- Baskervilla - Cranichis - Exalaria - Fuertesiella - Nothostele - Ponthieva - Pseudocentrum - Pseudocranichis - Pterichis - Solenocentrum
Subtribus Cyclopogoninae
- Geslacht:
- Cyclopogon
Subtribus Goodyerinae
- Geslachten:
- Aenhenrya - Anoectochilus - Aspidogyne - Chamaegastrodia - Cheirostylis - Cystorchis - Dicerostylis - Danhatchia - Dossinia - Erythrodes - Eucosia - Eurycentrum - Evrardia - Gonatostylis - Goodyera - Gymnochilus - Halleorchis - Herpysma - Hetaeria - Hylophila - Kreodanthus - Kuhlhasseltia - Lepidogyne - Ligeophila - Ludisia - Macodes - Meliorchis (†) - Microchilus - Moerenhoutia - Myrmechis - Odontochilus - Orchipedum - Papuaea - Platylepis - Platythelys - Pristiglottis - Rhamphorhynchus - Rhomboda - Stephanothelys - Tubilabium - Vrydagzynea - Zeuxine
Subtribus Manniellinae
- Geslacht:
Subtribus Pachyplectroninae
- Geslachten:
Subtribus Prescottiinae
- Geslachten:
- Aa - Altensteinia - Gomphichis - Myrosmodes - Porphyrostachys - Prescottia - Stenoptera
Subtribus Spiranthinae
- Geslachten:
- Aracamunia - Aulosepalum - Beloglottis - Brachystele - Buchtienia - Coccineorchis - Cotylolabium - Cybebus - Cyclopogon - Degranvillea - Deiregyne - Dichromanthus - Discyphus - Dithyridanthus - Eltroplectris - Eurostyles - Funkiella - Greenwoodia - Hapalorchis - Helonema - Kionophyton - Lankesterella - Lyroglossa - Mesadenella - Mesadenus - Microthelys - Odontorrhynchus - Oestlundorchis - Pelexia - Physogyne - Pseudogoodyera - Pteroglossa - Sacoila - Sarcoglottis - Sauroglossum - Schiedeella - Skeptrostachys - Spiranthes - Stalkya - Stenorrhynchos - Stigmatosema - Svenkoeltzia - Thelyschista - Veyretia - Wallnoeferia
Subtribus Stenorrhynchidinae
- Geslacht:
- Stenorrhynchos
Tribus Diurideae
Ongeveer 39 geslachten en 550 soorten, voornamelijk uit het Australaziatisch gebied, Zuid-Amerika en Nieuw-Caledonië.
De stamboom van de Diurideae zou er als volgt kunnen uitzien:[6]
Orchidoideae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Volgens meer recentere bronnen horen de Megastylidinae thuis in de Cranichideae
Subtribus Caladeniinae
- Geslachten:
- Adenochilus - Aporostylis - Caladenia - Cyanicula - Elythranthera - Ericksonella - Eriochilus - Glossodia - Leptoceras - Pheladenia - Praecoxanthus
Subtribus Chloraeinae
- Geslachten:
- Bipinnula - Chloraea - Gavilea - Geoblasta
Subtribus Cryptostylidinae
- Geslachten:
- Coilochilus - Cryptostylis
Subtribus Diuridinae
- Geslachten:
- Diuris - Orthoceras
Subtribus Drakaeinae
- Geslachten:
- Arthrochilus - Caleana - Chiloglottis - Drakaea - Myrmechila - Paracaleana - Spiculaea
Subtribus Prasophyllinae
- Geslachten:
- Genoplesium - Microtis - Prasophyllum
Subtribus Rhizanthellinae
- Geslacht:
- Rhizantella
Subtribus Thelymitrinae
- Geslachten:
- Calochilus - Epiblema - Thelymitra
Onderfamilie Epidendroideae
De onderfamilie Epidendroideae is de grootste binnen de orchideeën, en omvat ongeveer de helft van alle orchideeënsoorten. De meeste Epidendroideae zijn tropische epifyten (boombewonende planten, meestal met pseudobulben), maar onder meer alle Europese soorten zijn terrestrisch en enkele zijn zelfs epiparasieten (parasieten op schimmels, waarmee ze een mycorrhiza vormen). Het zijn 'moderne' orchideeën met één fertiele helmknop, die gebogen is en een rechte hoek vormt met het gynostemium.
De onderfamilie omvat 2 nog niet benoemde subclades, de primitievere of 'lagere' en de meer geëvolueerde of 'hogere' Epidendroideae, elk met verscheidene tribus en subtribus, met in totaal ongeveer 90 tot 100 geslachten en meer dan 10.000 soorten.
'Lagere' Epidendroideae
De samenstelling van de primitieve of 'lagere' Epidendroideae zoals hier voorgesteld op basis van DNA-onderzoek[4][7] verschilt op meerdere punten met die van Dressler (1986, 1993)[2], alhoewel de benaming meestal wel behouden is.
Zoals hier voorgesteld vormen de 'lagere' Epidendroideae een groep met 23 geslachten en ongeveer 400 soorten met een kosmopolitische verspreiding.
De stamboom van de 'Lagere' Epidendroideae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
'Lagere' Epidendroideae
Orchidaceae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De Gastrodieae zijn in deze stamboom nog niet opgenomen, maar zouden dicht bij de Nervilieae moeten staan.
Tribus Gastrodieae
Deze tribus bevat enkel nog de geslachten van de voormalige subtribus Gastrodiinae met ongeveer 70 soorten achlorofiele, epiparasitische planten met een pantropische verspreiding.
- Geslachten:
Tribus Neottieae
Een kleine tribus met 6 geslachten en ongeveer 190 soorten, voornamelijk uit gematigde streken van het Palearctisch gebied. In tegenstelling tot de classificatie van Dressler (1993)[2] is het geslacht Palmorchis, dat vroeger op zijn eentje de tribus Palmorchideae vormde, hierbij toegevoegd[4].
Subtribus: Listerinae
- Geslacht:
Tribus Nervilieae
Deze nieuw gevormde tribus omvat het geslacht Nervilia en de geslachten van het voormalige subtribus Epipogiinae, samen bijna 75 soorten.
Subtribus: Epipogiinae
- Geslachten:
Tribus Sobralieae
Een kleine tribus met 4 geslachten en ongeveer 235 soorten uit het Neotropisch gebied, die door Dressler (1993)[2] nog bij de Cranichideae werden gerekend.
Subtribus: Elleanthinae
- Geslachten:
Tribus Triphoreae
Een kleine tribus met 4 geslachten en 28 soorten. Het geslacht Diceratostele is hieraan toegevoegd op basis van recent DNA-onderzoek.
Subtribus: Triphorinae
- Geslachten:
Tribus Tropidieae
Een kleine tribus met 2 geslachten en 35 soorten met een pantropische verspreiding.
Subtribus: Tropidiinae
- Geslachten:
Tribus Xerorchideae
Deze onlangs voorgestelde tribus[8] zou monotypisch zijn, dus enkel het geslacht Xerorchis met twee soorten omvatten.
- Geslacht:
'Hogere' Epidendroideae
De stamboom van de 'Hogere' Epidendroideae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
'Hogere' Epidendroideae
Orchidaceae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tribus Arethuseae
De samenstelling van deze tribus is zeer omstreden. In de classificatie van Dressler (1993)[2] was dit een zeer grote tribus, met 6 subtribus, 30 geslachten en ongeveer 500 soorten. Recent DNA-onderzoek toonde echter aan dat deze groep niet monofyletisch was,[9] waarna een nieuwe classificatie werd voorgesteld met slechts twee subtribus en 26 geslachten, maar bijna 700 soorten[4][7]
De stamboom van de Arethuseae zou er als volgt kunnen uitzien:
Arethuseae
Epidendroideae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus Coelogyninae
- Geslachten:
- Aglossorhyncha - Bletilla - Bracisepalum - Bulleya - Chelonistele - Coelogyne - Dendrochilum - Dickasonia - Dilochia - Entomophobia - Geesinkorchis - Glomera - Gynoglottis - Ischnogyne - Nabaluia - Neogyna - Otochilus - Panisea - Pholidota - Pleione - Thunia
Tribus Calypsoeae
Ook deze tribus is zeer omstreden. In de classificatie van Dressler (1993) was dit een beperkte tribus met slechts vier geslachten. In de meest recente classificatie is dit opgelopen tot 12 of 13 geslachten en 70 soorten[4][7]
- Geslachten:
- Aplectrum - Calypso - Changnienia - Corallorhiza - Cremastra - Dactylostalix - (Didiciea) - Ephippianthus - Govenia - Oreorchis - Tipularia - Yoania - Wullschlaegelia
Tribus Cymbidieae
De tribus Cymbidieae zoals gedefinieerd Dressler (1993)[2] was parafyletisch ten opzichte van de Maxillarieae, daarom werd deze door Cameron et. al (1999)[3] uitgebreid met de subtribus van deze laatste. De voormalige subtribus Cyrtopodiinae is om dezelfde reden opgesplitst in drie aparte subtribus, Bromheadiinae, Cymbidiinae en Eulophinae. De voormalige subtribus Cryptarrhenianae en Lycastinae zijn in de Maxillariinae opgenomen, en de Ornithocephalinae, Pachyphyllinae en Telipogoninae in subtribus Oncidiinae.
Dat alles maakt de Cymbidieae een van de grootste tribus, met ongeveer 200 geslachten en meer dan 3.800 soorten.
De stamboom van de Cymbidieae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
Epidendroideae |
| |||||||||||||||||||||
Cymbidieae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus: Bromheadiinae
- Geslacht:
- Bromheadia
Subtribus: Catasetinae (=Cyrtopodiinae)
Een subtribus met 8 geslachten en ongeveer 460 soorten, waartoe volgens Chase et al. ook de geslachten van de subtribus Cyrtopodiinae horen[4].
- Geslachten:
- Catasetum - Clowesia - Cycnoches - Cyrtopodium - Dressleria - Galeandra - Grobya - Mormodes
Subtribus: Coeliopsidinae
- Geslachten:
- Coeliopsis - Lycomormium - Peristeria
Subtribus: Cymbidiinae
- Geslachten:
- Cymbidium - Grammatophyllum - Graphorkis - Porphyroglottis
Subtribus: Eulophiinae
- Geslachten:
- Acriopsis - Acrolophia - Ansellia - Cymbidiella - Cyanaeorchis - Dipodium - Eulophia - Eulophiella - Geodorum - Grammangis - Oeceoclades - Thecopus - Thecostele
Subtribus: Eriopsidinae
- Geslacht:
- Eriopsis
Subtribus: Maxillariinae
- Geslachten:
- Anguloa - Bifrenaria - Chrysocycnis - Cryptocentrum - Cyrtidium - Lycaste - Maxillaria - Mormolyca - Neomoorea - Pityphyllum - Rudolfiella - Scuticaria - Sepalosaccus - Teuscheria - Trigonidium - Xylobium
Subtribus: Oncidiinae
De grootse subtribus met bijna 1.000 soorten in een 70-tal geslachten, afkomstige uit het Neotropisch gebied (Zuid- en Midden-Amerika, de Caraïben en Florida). Voornamelijk epifyten, slechts enkele soorten zijn terrestrisch.
- Geslachten:
- Ada - Amparoa - Antillanorchis - Aspasia - Brachtia - Brassia - Caluera - Capanemia - Caucaea - Centroglossa - Chytroglossa - Cischweinfia - Cochlioda - Comparettia - Cuitlauzina - Cypholoron - Cyrtochiloides - Cyrtochilum - Darwiniella - Diadenium - Dignathe - Dipterostele - Dunstervillea - Eloyella - Erycina - Fernandezia - Gomesa - Goniochilus - Hintonella - Hofmeisterella - Hybochilus - Ionopsis - Leochilus - Lockhartia - Macradenia - Macroclinium - Mesospinidium - Miltonia - Miltoniopsis - Neokoehleria - Notylia - Odontoglossum - Oncidium - Ornithocephalus - Osmoglossum - Otoglossum - Pachyphyllum - Palumbina - Papperitzia - Pfitzeria - Phymatidium - Platyrhiza - Plectrophora - Polumnina - Pfitzeria - Phymatidium - Pityphyllum - Platyrhiza - Plectrophora - Polyotidium - Psychopsiella - Psychopsis - Pterostemma - Quekettia - Raycadenco - Rodriguezia - Rodrigueziella - Rodrogueziopsis - Rossioglossum - Rauhiella - Rhynchostele - Rudolfiella - Sanderella - Saundersia - Scelochiloidest - Scelochilopsis - Scelochilus - Scuticaria - Seegeriella - Sigmatorthos - Stellilabium - Suarezia - Sutrina - Symphyglossum - Systeloglossum - Telipogon - Teuscheria - Thysanoglossa - Ticoglossum - Tolumnia - Trichocentrum - Trichoceros - Trichopilia - Trigonidium - Trizeuxis
Subtribus: Stanhopeinae
Een subtribus met ongeveer 200 soorten, voornamelijk epifyten uit het Neotropisch gebied.
- Geslachten:
- Acineta - Braemia - Cirrhaea - Coryanthes - Embreea - Gongora - Horichia - Houlletia - Kegeliella - Lacaena - Leuckelia - Lueddemannia - Paphinia - Polucycnis - Schlimmia - Sievekingia - Soterosanthus - Stanhopea - Trevoria - Vasqueziella
Subtribus: Vargasiellinae
Een monotypische subtribus met slechts één geslacht en twee soorten, door Dressler aanvankelijk in de subtribus Zygopetalinae opgenomen, maar door Romero en Carnevali (1993) en door Szlachetko (1995) in een eigen subtribus geplaatst.[11]
- Geslacht:
Subtribus: Zygopetalinae
Een subtribus met 37 geslachten en ongeveer 150 soorten, en daarnaast nog tientallen hybride geslachten, traditioneel in de tribus Maxillarieae geplaatst, maar in 1999 door Cameron en later in 2005 door Chase et al. bij Cymbidieae opgenomen[3][4].
De stamboom van de Zygopetalinae zou er als volgt kunnen uitzien:
Zygopetalinae
Cymbidieae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Geslachten:
- (Acacallis) - (Ackermania) - Aetheorhyncha - Aganisia - Batemannia - Benzingia - (Bollea) - Chaubardia - Chaubardiella - Cheiradenia - Chondrorhyncha - Chondroscaphe - Cochleanthes - (Colax) - Cryptarrhena - Daiotyla - Dichaea - Dodsonia - Echinorhyncha - Euryblema - Galeottia - Huntleya - Ixyophora - Kefersteinia - Koellensteinia - Neogardneria - Otostylis - Pabstia - Paradisanthus - Pescatorea - Promenaea - Stenia - Stenotyla - Warczewiczella - Warrea - Warreella - Warreopsis - Zygopetalum - Zygosepalum
Tribus Dendrobieae
Een tribus met onzeker statuut, die ook als subtribus van de Podochilieae worden aanschouwd. 28 Geslachten met meer dan 3.330 soorten. De tribus bevat de twee grootste orchideeëngeslachten, Dendrobium (ooit 1.200 soorten, nu 450) en Bulbophyllum.
De stamboom van de Dendrobieae zou er als volgt kunnen uitzien:
Dendrobieae
Epidendroideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus: Bulbophyllinae
- Geslachten:
- Acrochaene - Bulbophyllum - Chaseella - Cirrhopetalum - Codonosiphon - Drymoda - Epicrianthes - Ferruminaria - Hapalochilus - Ione - Mastigion - Monomeria - Monosepalum - Osyricera - Pedilochilus - Rhytionanthos - Saccoglossum - Sunipia - Synarmosepalum - Tapeinoglossum - Trias - Vesicisepalum
Subtribus: Dendrobiinae
Deze vroeger zeer grote subtribus werd door Clements in 2003[13] gereduceerd tot een monofyletische groep, bestaande uit het geslacht Dendrobium met daarin enkel de Aziatische soorten van het vroegere reuze-geslacht, ongeveer 450 soorten, en een aantal geslachten daarvan afgescheiden.
- Geslachten:
- Anisopetala - Aporum - Callista - Ceraia - Coelandria - Dendrobium s.s. - Distichorchis - Eurycaulis - Pedilonum
Subtribus: Epigeneiinae
Deze subtribus werd door Clements in 2003[13] genoemd als nieuwe monofyletische groep binnen de tribus Dendrobieae. Het is nog niet duidelijk welke geslachten naast Epigeneium deze subtribus nog zal moeten bevatten.
- Geslacht:
Subtribus: Grastidiinae
Eveneen door Clements in 2003[13] genoemd als nieuwe monofyletische groep binnen de tribus Dendrobieae. Clements plaatst de volgende geslachten in deze subtribus, waarvan de meeste zijn afgesplitst van Dendrobium:
De stamboom van de Grastidiinae zou er als volgt kunnen uitzien:
Grastidiinae
Dendrobieae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Geslachten:
- Abaxianthus - Australorchis - Bouletia - Cadetia - Cannaeorchis - Cepobaculum - Ceratobium - Davejonesia - Dendrobates - Dichopus - Diplocaulobium - Dockrillia - Durabaculum - Eleutheroglossum - Eriopexis - Euphlebium - Exochanthus - Flickingeria - Grastidium - Herpetophytum - Inobulbum - Kinetochilus - Leioanthum - Microphytanthe - Monanthos - Sarcocadetia - Sayeria - Stilbophyllum - Tetrabaculum - Tetrodon - Thelychiton - Trachyrhizum - Tropilis - Vappodes - Winika
Tribus Epidendreae
De grootste tribus van deze onderfamilie, met meer dan 8.000 soorten. Ook deze tribus is sinds Dressler (1993)[2] in samenstelling gewijzigd[4][7][9] en omvat nu enkel soorten uit het Neotropisch gebied. De positie van Chysis en Coelia, beiden in een eigen subtribus, is omstreden.
De stamboom van de Epidendreae zou er als volgt kunnen uitzien[3]:
Epidendroideae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus Bletiinae
- Geslachten:
- Basiphyllaea - Bletia - Hexalectris
Subtribus Chysinae
- Geslacht:
- Chysis
Subtribus Coeliinae
- Geslacht:
- Coelia
Subtribus Laeliinae
Een grote groep met bijna 1.800 soorten in 46 geslachten, voornamelijk epifyten uit het Neotropisch gebied. In deze groep worden ook veel hybride geslachten opgenomen.
- Geslachten:
- Acrorchis - Alamania - Arpophyllum - Artorima - Barkeria - Brassavola - Broughtonia - Cattleya - Caularthron - Dimerandra - Dinema - Domingoa - Encyclia - Epidendrum - Euchile - Guarianthe - Hagsatera - Hexisea - Homalopetalum - Isabelia - Jacquiniella - Laelia - Lanium - Leptotes - Loefgrenianthus - Meiracyllium - Myrmecophila - Nageliella - Nanodes - Nidema - Oerstedella - Oestlundia - Orleanesia - Pinelia - Platyglottis - Prosthechea - Pseudolaelia - Psychilus - Pygmaeorchis - Quisqueya - Renata - Rhyncholaelia - Scaphyglottis - Schomburgkia - Sophronitis - Tetramicra
Subtribus Ponerinae
- Geslachten:
- Helleriella - Isochilus - Ponera
Subtribus Pleurothallidinae
Een zeer grote groep met meer dan 40 geslachten en 4000 soorten afkomstig uit het Neotropisch gebied.
- Geslachten:
- Acianthera - Acostaea - Anathallis - Andinia - Antherion - Barbosella - Barbrodria - Brachionidium - Chamelophyton - Condylago - Dilomilis - Diodonopsis - Draconanthes - Dracula - Dresslerella - Dryadella - Echinosepala - Frondaria - Jostia - Lepanthes - Lepanthopsis - Luerella - Masdevallia - Myoxanthus - Neocogniauxia - Octomeria - Ophidion - Pabstiella - Phloeophila - Platystele - Pleurothallis - Pleurothallopsis - Porroglossum - Restrepia - Restrepiella - Salpistele - Scaphosepalum - Specklinia - Stelis - Teagueia - Tomzanonia - Trichosalpinx - Trisetella - Zootrophion
Tribus Malaxideae
Een qua samenstelling relatief stabiele tribus met 9 tot 19 geslachten en bijna 1.400 soorten waarvan een aantal ook in Europa voorkomen. De laatste jaren is er wel druk om de tribus verder op te splitsen in twee subtribus, en een aantal grote geslachten verder op te delen.[14]
De stamboom van de Malaxideae zou er als volgt kunnen uitzien:
Malaxideae
Epidendroideae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus: Malaxidinae
Een grote subtribus met naargelang de auteur 7 tot 17 geslachten met bijna 1.000 soorten terrestrische varens uit het Palearctisch gebied, waarvan er 3 in België en Nederland voorkomen.
- Geslachten:
- Alatiliparis - Crepidium - Crossoglossa - Dienia - Disticholiparis - Hammarbya - Liparis - Malaxis - Oberonioides - Orestias - Pseudoliparis - Risleya - Saurolophorkis - Seidenfia - Seidenforchis - Stichorkis - Tamayorkis
Subtribus: Oberoniinae
Deze subtribus omvat twee geslachten voornamelijk epifytische orchideeën uit Zuidoost-Azië en Australazië, met samen meer dan 400 soorten.
- Geslachten:
Tribus Podochileae
Ook van deze tribus staat de inhoud nog sterk ter discussie. Deze beperkte indeling op basis van Cameron et. al (1999)[3] en van den Berg et al. (2000) gaat uit van 3 subtribus, 23 geslachten met 1.230 soorten. De tribus is ook kandidaat om samengevoegd te worden met de Dendrobieae.
De stamboom van de Podochileae zou er als volgt kunnen uitzien:
Podochileae
Epidendroideae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subtribus: Eriinae
- Geslachten:
- Ascidieria - Ceratostylis - Cryptochilus - Epiblastus - Eria - Mediocalcar - Porpax - Pseuderia - Sarcostoma - Stolzia - Trichotosia
Subtribus: Podochilinae
- Geslachten:
Subtribus: Thelasiinae
- Geslachten:
Tribus Vandeae
De Vandeae zijn nauw gerelateerd aan de Cymbidieae en vormen samen een monotypische groep, voorlopig zonder naam. De relaties en samenstelling van de subtribus staat nog ter discussie. De indeling van Cameron et. al (1999)[3] en nadien Carlsward et al.[16] geeft 3 subtribus, ongeveer 120 geslachten en meer dan 2.300 soorten. Vele van deze geslachten zijn echter nog niet monofyletisch en due nog aan veranderingen onderhevig.
De stamboom van de Vandeae zou er als volgt kunnen uitzien:[3][16]
|
|
Subtribus: Polystachyinae
Deze subtribus wordt pas recent bij de Vandeae ingedeeld, voordien maakte hij deel uit van de Epidendreae.
- Geslachten:
- Hederorkis - Imerinaea - Neobenthamia - Polystachya
Subtribus: Aeridinae
De Aeridinae vormen in deze samenstelling een duidelijk monotypische groep binnen de Vandeae. Deze geslachten zijn alle afkomstig uit Azië.
- Geslachten:
- Abdominea - Acampe - Adenoncos - Aerides - Amesiella - Arachnis - Armodorum - Ascocentrum - Ascochilopsis - Ascochilus - Ascoglossum - Biermannia - Bogoria - Brachypeza - Calymmanthera - Ceratocentron - Ceratochilus - Chameaeanthus - Chiloschista - Chroniochilus - Cleisocentron - Cleisomeria - Cleisostoma - Diplocentrum - Diploprora - Drayadorchis - Drymoanthus - Dyakia - Eparmatostigma - Esmeralda - Gastrochilus - Grosourdya - Gunnarella - Gunnarella - Haraella - Holcoglossum - Hygrochilus - Hymenorchis - Lesliea - Loxomorchis - Luisia - Macropodanthus - Malleola - Mmegalotus - Micropera - Microsaccus - Microtatorchis - Mobilabium - Neofinetia - Nothodoritis - Omoea - Ornithochilus - Papilionathe - Papillilabium - Paraphalaenopsis - Parapteroceras - Pelatantheria - Pennilabium - Peristeranthus - Phalaenopsis - Phragmorchis - Schoenorchis - Sedirea - Seidenfadenia - Smithsonia - Smitinandia - Staurochilus - Stereochilus - Taeniophyllum - Thrixspermum - Trichoglottis - Tuberolabium - Uncifera - Vanda - Vandopsis - Ventricularia - Xenikophyton
Subtribus: Angraecinae
De Angraecinae en de Aerangidinae, zoals gedefinieerd door Chase et al.[4], waren elk op zich nog steeds polyfyletisch. Samengevoegd in een uitgebreide subtribus Angraecinae, zoals voorgesteld door Carlsward et al., zijn ze echter wel monofyletisch[16]. Deze geslachten zijn voornamelijk afkomstig uit Afrika en Madagaskar.
- Geslachten:
- Aerangis - Aeranthes - Ambrella - Ancistrorhynchus - Angraecopsis - Angraecum - Beclardia - Bolusiella - Bonniera - Calyptrochilum - Campylocentrum - Cardichilos - Chamaeangist - Chauliodont - Cribbia - Cryptopus - Cyrtorchis - Dendrophylax - Diaphananthe - Dinklageella - Distylodont - Eggelingia - Eurychone - Harrisella - Jumellea - Lemurella - Lemurorchis - Listrostachys - Margelliantha - Microcoelia - Microterangis - Mystacidium - Neobathiea - Oeonia - Oeoniella - Ossiculum - Rhaesteria - Rhipidoglossum - Sobennikoffia - Solenangis - Sphyrarhynchus - Summerhayesia - Taeniorrhiza - Triceratorhynchus - Tridactyle - Ypsilopus
Subtribus: Onbepaald
- Geslacht:
- Christensonia
Niet toegewezen subtribus
De volgende drie subtribus hebben nog geen juiste plaats in de Epidendroideae toegewezen gekregen.
Subtribus: Agrostophyllinae
- Geslachten:
- Adrorhizon - Aglossorhyncha - Agrostophyllum - Earina - Glossorhyncha - Ischocentrum - Sepalosiphont - Sirhookera
Subtribus: Collabiinae
- Geslachten:
- Acanthephippium - Ancistrochilus - Aulostylis - Calanthe - Cephalantheropsis - Chrysoglossum - Collabium - Diglyphosa - Eriodes - Gastrorchis - Hancokia - Ipsea - Mischobulbum - Nephelaphyllum - Pachystoma - Phaius - Plocoglottis - Spathoglottis - Tainia
Subtribus: Dendrobiinae
- Geslachten:
- Chaseella - Dactylorhynchus - Drymoda - Genyorchis - Jejosephia - Monomera - Monosepalum - Pedilochilus - Saccoglossum - Sunipia - Triast