Schallebijters

De kop is altijd duidelijk te onderscheiden door de aanwezigheid van lange en duidelijk gesegmenteerde antennes (1). De antennes zijn niet alleen lang maar ook zeer beweeglijk. Ook de kaken of mandibels (3) zijn sterk vergroot en vallen duidelijk op, zoals bij alle loopkevers. De kop is voorzien van twee paar tasters die ook wel palpen worden genoemd. Deze hebben een zintuiglijke functie en dienen om te proeven. De palpen zijn bij de schallebijters relatief lang en ze eindigen in een enigszins verdikte, knotsvormige structuur. De tasters aan de onderzijde van de kop worden de liptasters of labiale tasters (2) genoemd en de tasters aan de bovenzijde zijn de kaaktasters of maxillaire tasters (4). De ogen (5) puilen uit en zijn rond en kraalachtig. De meeste soorten kunnen in vergelijking met andere kevers goed zien, de ogen worden gebruikt om prooien op te sporen en vijanden waar te nemen. De ogen bestaan uit kleine deeloogjes die de ommatidia worden genoemd en het geheel wordt aangeduid met het samengesteld oog. Veel schallebijters zijn nachtactief en bij deze soorten worden voornamelijk de koptasters gebruikt om prooien en vijanden te waar te nemen.

Het borststuk is smal en langwerpig, het vormt een duidelijke insnoering van het lichaam. De voorkant van de bovenzijde van het borststuk wordt beschermd door het halsschild of pronotum. De vorm van het pronotum is een belangrijk kenmerk omdat het per soort verschilt. De achterzijde van het borststuk en het achterlijf worden beschermd door de stevige dekschilden of elytra. De dekschilden bedekken altijd de gehele bovenzijde van het achterlichaam. De kleur en vorm van de dekschilden zijn eveneens een belangrijke determinatiesleutel omdat deze bij iedere soort weer anders is. Veel loopkevers hebben een groene kleur met een metaalachtige glans, zoals de gouden loopkever en de halsbandloopkever. Andere soorten hebben een overwegend zwarte kleur met een violette glans, zoals de paarse loopkever en de tuinloopkever. De donkerblauwe loopkever heeft een uitgesproken blauwe kleur en is hieraan te herkennen.

De dekschilden of elytra zijn ontstaan uit de voorvleugels en beschermen bij de kevers niet alleen het lichaam maar met name de vliezige, kwetsbare achtervleugels. Met de achtervleugels kunnen veel kevers vliegen maar bij de schallebijters is dit vermogen bij sommige soorten verloren gegaan. Ze zijn zo sterk op het leven op de bodem aangepast dat ze geen vleugels nodig hebben. Een aantal soorten echter kan niet meer vliegen ondanks de aanwezigheid van vliezige achtervleugels. De tuinloopkever is hiervan een voorbeeld, de achtervleugels van de gouden loopkever zijn zelfs gereduceerd.[8] Het kan zelfs voorkomen dat binnen een soort exemplaren in principe vleugels hebben, maar dat ze bij een aantal exemplaren ontbreken. Dit verschijnsel is onder andere beschreven bij de gekorrelde veldloopkever.[9]

Veel groepen van kevers, zoals de lieveheersbeestjes, de waterkevers en de bladhaantjes, hebben altijd gladde dekschilden, maar bij de schallebijters zijn de elytra vaak voorzien van patronen. De patronen op de dekschilden kunnen heel verschillend zijn, enkele veel voorkomende kenmerken zijn:

• Opstaande lengterichels; de dekschilden hebben opstaande kielen in de lengte van het lichaam, al dan niet in combinatie met onderstaande kenmerken.
• Korrelig oppervlak; de dekschilden zijn voorzien van een ruw, korrelig oppervlak bestaande uit onregelmatige putjes. Dit komt voor bij onder andere de lederloopkever en de soort Carabus blaptoides. De gladde loopkever heeft een zeer licht patroon van korreltjes zodat het oppervlak glad aandoet.
• Groeven; veel soorten hebben lengtegroeven, soms zijn deze glad maar er kunnen ook patronen tussen de groeven gelegen zijn. De groeven kunnen zeer fijn zijn of juist breed. Voorbeelden van soorten met lengtegroeven zonder opvallende patronen zijn de gouden loopkever, die brede groeven heeft, en de paarse loopkever, die zeer fijne groeven bezit.
• Groeven met rijen putjes; er zijn duidelijke rijen kleine putjes aanwezig tussen de lengtegroeven. Voorbeelden zijn de moerasloopkever en de en de getraliede schallebijter.
• Groeven met rijen bobbeltjes; tussen de groeven zijn rijen opstaande bultjes gelegen. Een dergelijk patroon komt onder andere voor bij de gekorrelde veldloopkever en Ullrichs schallebijter.

Aan de onderzijde van het borststuk zijn drie paar poten aanwezig, welke bij alle schallebijters zeer lang en sprieterig zijn. De poten bestaan net als andere insecten uit de heup of coxa, hiermee is de poot aan het lichaam gehecht. Dit deel is het kleinst en is aan de bovenzijde niet te zien. Het volgende segment is de dij of femur, deze steekt uit onder de dekschilden. Het femur is verbonden met de scheen of tibia, dit is het opvallendste deel omdat de scheen eindigt in een gewricht dat een duidelijke stekel draagt, dit wordt de spore genoemd. Het laatste deel van de poot is bij de meeste soorten tevens het langste deel. Dit segment wordt de tarsus of voet genoemd en is het enige deel van de poot dat geleed is. De tarsus bestaat altijd uit vijf delen waarvan het laatste deel een klauwtje draagt. Schallebijters kunnen als het moet zeer snel rennen.

Bij de schallebijters zijn de mannetjes het eenvoudigst van de vrouwtjes te onderscheiden aan de vorm van de poten, of meer specifiek de tarsen van de voorpoten.[5] Deze zijn duidelijk breder bij de mannetjes en dit dient om een vrouwtje tijdens de paring beter te kunnen vasthouden. Dit komt wel meer voor bij kevers, bij de in het water levende geelgerande watertor hebben de mannetjes bijvoorbeeld zuignappen aan hun voorpoten.[10]

Het achterlijf van de kevers bevat alle organen, zoals de geslachtsorganen, het ademapparaat en het spijsverteringsstelsel. Aan de achterzijde zijn de anus en de cloaca gelegen.

Aan de achterzijde van het achterlijf zijn klieren gelegen die een stinkende en onsmakelijke vloeistof afscheiden. Dergelijke klieren komen ook bij andere insecten voor, zoals wantsen (orde Hemiptera) en andere families van kevers zoals lieveheersbeestjes en kortschildkevers. De stof die wordt uitgescheiden staat wel bekend als bloedvloeistof of hemolymfe en dient om vijanden af te schrikken. Bij een aantal soorten is de klierafscheiding ook voor mensen ondraaglijk vanwege de zeer sterke rottingsgeur. De afweerstof is niet zo sterk als bij de bombardeerkevers het geval is, bij deze loopkevers wordt de afscheiding sterk verhit door een chemische reactie.

Bij de schallebijter Carabus lefebvrei is de substantie goed onderzocht, in de afscheiding van deze soort werden onder andere terpenen, ketonen, aldehyden, alcoholen, esters, en carbonzuren aangetroffen. Vooral monoterpenen zoals linalool zijn een belangrijk bestandsdeel.[11]

Tekening larve van de grote loopkever (Carabus cancellatus).

Larve van de halsbandloopkever.

De larven van de schallebijters hebben een vrij uniforme lichaamsbouw, de larven hebben altijd een afgeplat lichaam wat ze helpt om onder objecten als stenen en houtblokken te schuilen. De larven van sommige soorten hebben een relatief kort en breed lichaam en andere soorten hebben een langer en relatief smaller lijf. De larven van schallebijters zijn niet altijd eenvoudig van andere loopkeverlarven te onderscheiden. Op de afbeelding rechts is een typische larve afgebeeld. Het lichaam is net als bij de volwassen kevers verdeeld in drie delen; de kop, (A), het borststuk (B) en het achterlijf (C). De mandibels of kaken (1) zijn bij alle soorten goed ontwikkeld en zijn duidelijk zichtbaar. Aan weerszijden zijn twee paar palpen gepositioneerd zoals ook voorkomt bij de volwassen dieren, de buitenste palpen (2) zijn net zichtbaar, de binnenste palpen zijn hier niet te zien. Iets achter de monddelen zijn de antennes (3) gelegen die echter veel kleiner zijn in vergelijking met de antennes van de volwassen kever. Aan de achterzijde van de kop is een groepje onopvallende, enkelvoudige oogjes aanwezig (4) die de ommatidiën worden genoemd. De larve ziet hiermee slecht en kan alleen het verschil tussen dag en nacht waarnemen.

Het borststuk van de larve draagt net als de volwassen kever drie paar poten, de borststuksegmenten zijn bij de larven echter veel duidelijker te onderscheiden dan bij de volwassen exemplaren. De poten zijn goed ontwikkeld in vergelijking met andere insectenlarven, de schallebijterlarve kan er snel mee rennen. Zowel het voorste potenpaar (5), het middelste potenpaar (6) als het achterste potenpaar (7) worden aan de bovenzijde beschermd door stevige chitineuze platen. Bij de volwassen kevers is het borststuk samengesmolten en wordt aan de bovenzijde beschermd door een enkele plaat, het halsschild of pronotum.

Het achterlijf bestaat altijd uit tien segmenten, waarvan de achterste twee samengegaan zijn zodat het zichtbare aantal segmenten kleiner is. Aan de bovenzijde is ieder lichaamssegment voorzien van een beschermende, chitineuze plaat. De platen aan de bovenzijde worden de tergieten genoemd en de platen aan de onderzijde worden aangeduid met sternieten.

De larven zijn behoorlijk snel en kunnen zich al rennend vlug verstoppen bij verstoring. De larven van veel soorten kunnen zich ook snel ingraven om aan vijanden te ontkomen. Als een larve wordt opgepakt, kan deze vaak venijnig bijten door de lange, scherpe en krachtige monddelen.

De larven hebben nog geen samengestelde ogen zoals de volwassen kevers. Aan de onderzijde van de kop zijn de palpen gelegen, dit zijn gelede uitsteeksels van de kop die een zintuiglijke functie hebben. Ze bevatten chemosensorische zintuigcellen die het voedsel 'ruiken' en vervullen ook een functie bij het in de monddelen brengen van delen van prooidelen die door de kaken zijn verkleind.

Twee exemplaren van de goudglanzende loopkever in hun winterkwartier.

Als de larve zich volledig heeft ontwikkeld vindt de verpopping of ecdysis plaats. De verpopping voltrekt zich altijd in een beschermende kamer, de larve graaft hiertoe een holletje om zich tegen vorst te beschermen. Ze overwinteren meestal in de pop in het hol, deze schuilplaats wordt wel de popkamer of poppenwieg genoemd. Een aantal soorten kan verscheidene jaren oud worden en moet dus als volwassen kever overwinteren maar ook bij deze soorten is het zo dat de eerste winter vaak wordt doorgebracht in de popkamer. De kevers verpoppen bijna altijd in de herfst en komen vlak voor de winter uit hun pop tevoorschijn. Omdat er in de winter geen voedsel meer is blijven ze in de pop tot de volgende lente of zomer aanbreekt. Pas als de temperaturen hoog genoeg zijn kruipen de kevers uit hun schuilplaats.

Als de kever zijn pop verlaat is het lichaam eerst wit van kleur, de kleuren komen later tevoorschijn als het pantser van het lichaam uithardt. Volwassen kevers zijn vaak meerderjarig en overwinteren in holletjes in de grond of onder boomschors. Ze kunnen dan in paren of groepjes worden aangetroffen.

Schallebijters zijn allemaal bodembewonend, sommige soorten zijn nachtactief terwijl andere als sterk heliofiel kunnen worden beschouwd, dit betekent dat ze graag zonnen.
De terrestrische levenswijze is iets wat alle soorten gemeen hebben. Schallebijters vliegen maar zelden, als ze al kunnen vliegen want een aantal soorten heeft het vermogen tot vliegen volledig verloren. Een aantal groepen van loopkevers zijn juist goede vliegers, zoals de zandloopkevers. De zandloopkevers zijn vaak behendige vliegers en vliegen kleine stukjes op zoek naar prooidieren, dergelijk gedrag komt bij de schallebijters nooit voor.

Loopkevers zoals schallebijters hebben te duchten van generalisten onder de insectenetende dieren. Voorbeelden zijn zoogdieren zoals muizen, egels en katachtigen. Ook vele insectenetende vogels eten de kever en de larven als ze de kans krijgen.

De kever kan ten prooi vallen aan parasitoïde schimmels uit de familie Clavicipitaceae. De schimmel doodt voornamelijk de larven en produceert onregelmatige langwerpige stelen op het lijk waaruit de vruchtlichamen groeien. Deze besmetten vervolgens weer andere insecten.

Van de 40.000 soorten loopkevers behoren er ongeveer 2000 tot de schallebijters. De poppenrovers (geslacht Calosoma) zijn het sterkst verwant aan de schallebijters, en behoren tot dezelfde onderfamilie Carabinae. Belangrijke verschillen tussen de schallebijters en de poppenrovers zijn dat deze laatsten goed kunnen vliegen en soms in bomen en struiken leven en niet op de bodem.

Hieronder staat een uitklapbare tabel met alle soorten die in België en Nederland voorkomen, en enkele andere bekende soorten. Soortnamen met een asterisk (*) komen in Nederland voor.[2] Zie voor een complete lijst van alle soorten schallebijters de lijst van schallebijters. Voor de lijst zijn verschillende bronnen gebruikt, zie hiervoor de tabelkop.

Enkele soorten schallebijters met afbeelding
Afbeelding	Naam[2]	Lengte[5]	Lichaamskleur[5]	Voorkomen	Bijzonderheden
	Heideschallebijter Carabus arvensis* Herbst, 1784	16 tot 22 millimeter	Zeer variabel, groen tot bruin.	Hooggebergten	Deze soort is ook beschreven onder de naam Carabus arvensis maar deze naam is verworpen.
	Gouden loopkever Carabus auratus* Linnaeus, 1761	17 tot 30 millimeter	Duidelijk helder groen met een metalige glans.	Bosranden en bossen in Europa en Azië	Kan behoorlijk groot worden en is meerjarig. Ook in België en Nederland.
	Goudglanzende loopkever Carabus auronitens* Fabricius, 1792	18 tot 34 millimeter	Groen, metaalglans over het gehele lichaam.	Delen van Europa, in Nederland alleen in het oosten.	De kleur kan variëren van goudachtig tot blauw.
	Grote loopkever Carabus cancellatus* Illiger, 1798	17 tot 32 millimeter	Meestal helderbruin gekleurd, rode basis van de antennes.	Grote delen van Europa, ook in Nederland.	Is in Nederland sterk achteruitgegaan.
	Getraliede schallebijter Carabus clathratus* Linnaeus, 1761	20 tot 36 millimeter	Zwart, rijen deukjes tussen de lengtegroeven op de dekschilden	Bossen	Middelgrote soort.
	Carabus convexus* Fabricius, 1775	14 tot 20 millimeter	Zwart met soms blauwe zijden van de dekschilden.	Berggebieden en warme delen van het Middellandse Zeegebied	Deze soort is een van de kleinste schallebijters. De kever leeft soms in groepen.
	Lederloopkever Carabus coriaceus* Linnaeus, 1758	30 tot 40 millimeter	Zwart met een gekorrelde textuur op de dekschilden.	Grote delen van Europa, ook in Nederland.	Deze kever kan niet vliegen.
	Carabus glabratus* Paykull, 1790	22 tot 34 millimeter	Zwart, geen duidelijk patroon op de dekschilden.	Grote delen van Europa.	Leeft in bossen en berggebieden, in Nederland zeldzaam.
	Gekorrelde veldloopkever Carabus granulatus* Linnaeus, 1758	17 tot 23 millimeter	Zwart met een groene metaalglans.	Niet algemeen	Een van de kleinste soorten schallebijters.
	Carabus hortensis Linnaeus, 1758	22 tot 30 millimeter	Middelgrote soort met een compacte bouw, het halsschild en de dekschilden hebben een gelige rand.	Niet in Nederland.	Zeer variabel in kleur.
	Carabus intricatus* Linnaeus, 1761	24 tot 36 millimeter	Donkerblauw	In Nederland zeldzaam, alleen op de Veluwe en bij Nijmegen.	Deze soort is blauw van kleur en niet groen of bruin zoals de meeste schallebijters.
	Carabus irregularis Fabricius, 1792	19 tot 30 millimeter	Koperkleurig met een metaalglans, de dekschilden dragen goudgroen gekleurde rijen putjes.	Duitsland en zuidelijker, niet in Nederland.	Deze soort heeft een sterk afgeplat lichaam in vergelijking met andere schallebijters.
	Carabus linnaei Panzer, 1810	16 tot 22 millimeter	Koperbruin met een groene glans, er is weinig variatie.	In bossen van Centraal-Europa tot in Duitsland, niet in Nederland.	Een van de kleinere soorten
	Carabus monilis* Fabricius, 1729	17 tot 32 millimeter	Bruin tot blauw, zeer variabel van kleur.	Zuidelijke delen van Europa tot in gematigde delen als Nederland.	Middelgrote soort
	Tuinloopkever Carabus nemoralis* Müller, 1764	18 tot 28 millimeter	Bruin met een groene metaalglans.	Grote delen van Europa	Vrij gedrongen soort die voorkomt in bossen en bosranden.
	Goudrandloopkever Carabus nitens* Linnaeus, 1758	13 tot 18 millimeter	Groen, sterke richels op de dekschilden	Zuid-Europa tot Midden-Europa	Een van de kleinste soorten.
	Korrelschallebijter Carabus problematicus* Herbst, 1768	20 tot 30 millimeter	Zee variabel, van groen tot bruin of zwart.	Duinen en zanderige streken langs bossen.	Vrij kleine en variabele soort, die voorkomt tot boven de poolcirkel.
	Carabus scheidleri Panzer, 1799	25 tot 35 millimeter	Donkergroene kleur	In Duitsland en meer oostelijke landen.
	Carabus sylvestris* Panzer, 1793	17 tot 25 millimeter	Variabel, groen tot bruin.	Grote delen van Europa, niet in Nederland.	De kever komt voor in bossen in bergstreken.
	Carabus ulrichii Germar, 1824	20 tot 34 millimeter	Bruin met metaalglans, heeft een duidelijk kettingmotief op de dekschilden.	Midden- en zuidelijk Europa, naar het zuiden toe algemener.	Kwam in de vorige eeuw wel in Nederland voor maar is daar uitgestorven.
	Carabus variolosus Fabricius, 1787	20 tot 33 millimeter	Zeer donker tot zwart.	Centraal- en zuidelijk Europa.	Deze soort heeft geen rijen putjes of kettingmotieven op de dekschilden maar relatief grove bulten.
	Paarse loopkever Carabus violaceus* Linnaeus, 1758	22 tot 35 millimeter	Zwart met een opvallende paarse glans.	Grote delen van Europa	Komt voor in België en Nederland, het is hier een algemene soort.