Ichthyostega

Ichthyostega (gr. Ichthys 'vis' en stega 'dak', 'schedel') was een van de oudste tetrapoden (landgewervelde dieren) die tijdelijk op het land konden leven. Het was een groot dier met een lang lichaam en een solide benige schedel. De vier poten waren goed ontwikkeld. De achterpoten waren naar achteren gericht, zoals bij zeehonden en waren beter geschikt om peddelend te zwemmen dan om te lopen.[1] Het aantal van zijn vingers en tenen wordt tegenwoordig meestal als zeven aangegeven. Het is niet bekend hoeveel vingers de voorpoten hadden. Ichthyostega-expert Erik Jarvik geloofde echter dat dit aantal te wijten was aan een verkeerde interpretatie van het fossielenbestand en geloofde dat Ichthyostega vijftenig was. Van de ledematen zijn alleen de achterpoten gefossileerd en zijn peddelvormig. Het bezit van de typische tetrapode-extremiteit maakt van Ichthyostega een amfibie. De precieze manier van leven is nog niet opgehelderd vanwege speciale kenmerken zoals de opvallend stijve borstkas.

Overblijfselen van Ichthyostega zijn gevonden in Groenland. Hun leeftijd werd gedateerd op ongeveer 370 miljoen jaar (Boven-Devoon). Naast hem zijn andere zeer primitieve viervoeters ontdekt, waaronder Acanthostega. Dit vertegenwoordigt een nog primitiever ontwikkelingsstadium van de viervoeters. Hij leefde waarschijnlijk uitsluitend in water als een vis en zijn ledematen, vinnen met veel straalvormige kleine tenen, waren ideaal geschikt voor het leven op modderige grond of in de begroeide oever. Vanwege zijn kenmerken, die zowel vis- als amfibieënkenmerken omvatten, diende Ichthyostega ook als een belangrijk brugdier en dus als een morfologisch bewijs van de evolutietheorie. Het dier had een zijlijnorgaan zoals dat van vissen, dat alleen in water werkt. De visachtige staart was zijdelings afgeplat en had een dunne vin, die beter geschikt was om te zwemmen dan om zich op het land mee voort te bewegen.

In 1932 beschreef Gunnar Säve-Söderbergh vier Ichthyostega-soorten uit het Laat-Devoon van Oost-Groenland de soort I. wimani, behorende tot het geslacht Ichthyostegopsis. Deze soorten kunnen synoniem zijn (in welk geval alleen I. stensioei zou blijven bestaan), omdat hun morfologische verschillen niet erg groot zijn. De soorten verschillen in schedelverhoudingen, schedelinterpunctie en schedelbotpatronen. De vergelijkingen werden gedaan op 14 exemplaren verzameld in 1931 door de Deense Oost-Groenlandse expeditie. Extra exemplaren werden verzameld tussen 1933 en 1955.

Het geslacht is verwant aan Acanthostega gunnari, ook uit Oost-Groenland. De schedel van Ichthyostega lijkt visachtiger dan die van Acanthostega, maar de gordel (schouder en heup) morfologie lijkt sterker en beter aangepast aan het landleven. Ichthyostega had ook meer ondersteunende ribben en sterkere wervels met meer ontwikkelde zygapophyses. Of deze eigenschappen onafhankelijk zijn geëvolueerd in Ichthyostega, wordt besproken. Het toont echter wel aan dat Ichthyostega zich soms bij land heeft gewaagd, in tegenstelling tot gewervelde ledematen zoals Elginerpeton en Obruchevichthys.

Traditioneel werd Ichthyostega beschouwd als onderdeel van een naam die ervoor werd genoemd, de "Ichthyostegalia". deze groep vertegenwoordigt echter een parafyletische graad van primitieve stamtetrapoden en wordt niet door veel moderne onderzoekers gebruikt. Fylogenetische analyse heeft aangetoond dat Ichthyostega intermediair is tussen andere primitieve stegocefalie stamtetrapoden. De evolutionaire boom van vroege stegocefalians hieronder volgt de resultaten van een dergelijke analyse uitgevoerd door Swartz in 2012.

Vroege ontlede gewervelde dieren zoals Ichthyostega en Acanthostega verschilden van eerdere tetrapodomorfen zoals Eusthenopteron of Panderichthys in hun verhoogde aanpassingen voor het leven op het land. Hoewel tetrapodomorfen longen bezaten, gebruikten ze kieuwen als hun primaire middel om kooldioxide af te voeren. Tetrapodomorphs gebruikte hun lichamen en staarten voor voortbeweging en hun vinnen voor sturen en remmen; Ichthyostega heeft mogelijk zijn voorpoten gebruikt voor voortbeweging op het land en zijn staart om te zwemmen.

De massieve ribbenkast bestond uit overlappende ribben en het dier bezat een sterkere skeletstructuur, een grotendeels visachtige wervelkolom en voorpoten blijkbaar krachtig genoeg om het lichaam uit het water te trekken. Deze anatomische aanpassingen zijn mogelijk geëvolueerd om het gebrek aan drijfvermogen op het land aan te kunnen. De achterpoten waren kleiner dan de voorpoten en hebben waarschijnlijk niet het volle gewicht bij een volwassene, terwijl de brede, overlappende ribben zijwaartse bewegingen zouden hebben geremd. De voorpoten hadden het vereiste bewegingsbereik om het lichaam omhoog en naar voren te duwen, waardoor het dier zich waarschijnlijk over vlak land kon slepen door synchrone (in plaats van alternatieve) "kruk" -bewegingen, vergelijkbaar met die van een grondel of een zeehond. Het was niet in staat tot typische quadrupedale gangen omdat de voorpoten het noodzakelijke rotatiebewegingsbereik misten.

• Ichthyostega stensioei
• Ichthyostega watsoni
• Ichthyostega eigili
• Ichthyostega kochi

• 
• 
• 
  Fossiele schedel
• 
  Model in het Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart

• Erik Jarvik: The Devonian tetrapod Ichthyostega. In: Fossils and Strata Bd. 40, 1996, S. 1–213
• Jennifer A. Clack: Gaining Ground. The origin and evolution of Tetrapods. Indiana University Press, 2002. ISBN 978-0-253-35675-8

• (2005) . Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology 48 (1): 111–134 . DOI: 10.1111/j.1475-4983.2004.00435.x.
• (1999) . — From Fins to Feet. National Geographic 195 (5): 114–127 .

• Clack, J.A., Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods, 2nd. Indiana University Press, Bloomington, Indiana, USA. (2012). ISBN 9780253356758.

• Ichthyostega (tolweb.org)

Zie de categorie Ichthyostega van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.