Temnodontosaurus

Temnodontosaurus had een tonijnachtige lichaamsvorm. Zijn lichaam was lang, robuust en slank. De staart was even lang als het lichaam of langer. Het aantal wervels was ongeveer minder dan 90. De as en atlas van de wervels waren aan elkaar gesmolten en dienden als stabilisatie tijdens het zwemmen. T. trigonodon bezat niet-participerende ribben in de buurt van het sacrale gebied, terwijl het ook eerder participerende ribben had. Dit hielp de flexibiliteit tijdens het zwemmen te vergroten. Temnodontosaurus had geen gastralia.

De voorvinnen en achtervinnen van Temnodontosaurus waren ongeveer even lang en waren tamelijk smal en langwerpig. Dit is in tegenstelling tot andere post-triassische ichthyosauriërs zoals de thunnosauriërs, die ten minste tweemaal de lengte van hun achtervinnen hadden. De bekkengordel was ook niet verminderd, in tegenstelling tot post-triassische ichthyosauriërs. Net als andere ichthyosauriërs vertoonden de vinnen een sterke hyperfalangie. Temnodontosaurus had slechts 3 primaire vingers in vergelijking met Ichthyosaurus die 6 tot 7 vingers had. Het had ook een postaxiaal bijkomstige vinger. De proximale elementen van de vin vormden een mozaïekpatroon terwijl de meer distale elementen relatief rond waren. Er waren twee inkepingen op de voorste marge van de vin. De gepaarde vinnen werden gebruikt om het dier te sturen en te stabiliseren tijdens het zwemmen in plaats van peddelen of voortstuwingsinrichtingen. De bekkengordel was tripartiet. Het had een driehoekig gevormde rugvin.

Net als andere ichthyosauriërs had Temnodontosaurus waarschijnlijk een grote visuele capaciteit en gebruikte hij visie als primair zintuig tijdens de jacht. Temnodontosaurus had de grootste ogen van elke ichthyosaurus en van elk gematigd dier. De grootste gemeten ogen behoorden tot de soort T. platyodon. Ondanks de enorme grootte van zijn ogen, had Temnodontosaurus donkere vlekken direct boven zijn hoofd vanwege de hoek waarmee zijn ogen waren gericht. De ogen van Temnodontosaurus hadden sclerotische ringen, waarvan wordt aangenomen dat ze de ogen stijfheid hebben gegeven. De sclerotische ringen van T. platyodon hadden een diameter van ten minste 25 cm.

Het hoofd van Temnodontosaurus had een lange robuuste snuit met een antorbitale vernauwing. Het had ook een langwerpige maxilla, een lang wanggebied en een lang postorbitaal segment. Het halsslagaderforamen in het basisfenoïde in de schedel was gepaard en werd gescheiden door het parasfenoïde. Ook had het parasfenoïde een processus cultriformis. De schedel van T. platyodon was ongeveer 1 m tot 1,5 m lang. T. eurycephalus had een kortere rostrum en een diepere schedel in vergelijking met andere soorten, misschien dienend om de prooi te verpletteren. T. platyodon had een zeer lange snuit die enigszins gebogen was aan de dorsale zijde. De snuit van T. trigadon was ook langwerpig maar ventraal gebogen. De snuit van T. acutirostris was slank met een meer puntige spits.

Temnodontosaurus had veel puntige conische tanden die in doorlopende groeven waren geplaatst, in plaats van afzonderlijke doppen. Deze vorm van tandimplantatie staat bekend als aulacodonty. Zijn tanden hadden meestal twee of drie carinae, maar de soort T. nuertingensis bezat er geen. De tanden van T. eurycephalus bezaten bolvormige wortels. Temnodontosaurus had een zwakke staartbocht in een hoek van minder dan 35°. De staartvin is op verschillende manieren beschreven als lunate of semi-lunate. De staartvin bestond uit twee lobben. De onderste lob werd skeletachtig ondersteund terwijl de bovenste lob niet werd ondersteund. De staart werd gebruikt als de belangrijkste voortstuwingskracht voor beweging. De vinnen waren niet betrokken bij de voortstuwing van het lichaam.

De eerste ichthyosaurus-schedel die ooit werd ontdekt, was die van Temnodontosaurus platyodon. Het exemplaar (BMNH 2149) werd gevonden in de Lias van Lyme Regis door Joseph Anning in 1811. De rest van het skelet werd in 1812 teruggevonden door zijn zus, Mary Anning, maar is sindsdien verloren. De ichthyosaurus werd vervolgens beschreven door de anatomist Sir Everard Home, in wat de eerste wetenschappelijke beschrijving van een ichthyosaurus was. T. platyodon is de typesoort Temnodontosaurus en de meest voorkomende soort. Het type schedel bevindt zich momenteel in het Natural History Museum in Londen. Het exemplaar heette oorspronkelijk Ichthyosaurus platyodon maar werd vervolgens omgedoopt tot Temnodontosaurus. Het geslacht Temnodontosaurus werd in 1889 benoemd door Richard Lydekker.

Temnodontosaurus is het enige geslacht in de familie Temnodontosauridae. De familie Temnodontosauridae werd beschreven door C. McGowan en is van het Onder-Liassien. Temnodontosauridae maakt deel uit van de monofletische groep Neoichthyosauria, een clade genoemd door Martin Sander in 2000 die de families Temnodontosauridae, Leptonectidae en Suevoleviathanidae omvat. Temnodontosaurus is een van de meest basale triassische ichthyosauriërs.

De soort Temnodontosaurus platyodon werd in 1822 door William Conybeare benoemd naar het exemplaar BMNH 2003 van de Lyme Regis. Dit exemplaar bevindt zich in het British Museum of Natural History. T. platyodon komt uit de Boven-Hettangien-Onder-Sinemurien. Het is het typesoort voor Temnodontosaurus. T. platyodon-exemplaren zijn gevonden in Engeland, Duitsland en België. Dit omvat de Lyme Regis in Engeland, Dlikofen in Duitsland en Aarlen in België. Er is slechts één compleet skelet van T. platyodon bekend (BMNH 2003) en er is ook een goed bewaarde schedel (BMNH R1158).

In 1995 legde Christopher McGowan uit dat de eerder genoemde T. risor-specimen echt juveniele versies van T. platyodon zijn. Het exemplaar dat hij gebruikte om zijn argument te staven, was een exemplaar dat in 1987 door David Sole was verzameld uit Black Ven (ten oosten van Lyme Regis). De eerder bekende T. risor-specimen (drie schedels) werden eerder gezien als verschillend van de T. platyodon-soorten, omdat ze grotere oogkassen, kleinere maxillae en gebogen snuiten hadden. McGowan beschreef ze echter als juvenielen vanwege de kleine omvang van het voorbeen ten opzichte van de schedel. Er wordt gedacht dat de T. risor schedels van juvenielen zijn omdat de schedel relatief lang is in vergelijking met het postcraniale skelet. De soort T. acutirostris werd aanvankelijk genoemd door Richard Owen in 1840. Dit holotype (BMNH 14553) was van de Alum Shale Formation van Lower Toarcien in Whitby, Yorkshire. Michael Maisch, in 2000, beschreef het als behorend tot het geslacht Temnodontosaurus. In 2010 publiceerde Maisch echter een artikel waarin stond dat het exemplaar niet in Temnodontosaurus thuishoorde, zoals hij eerder had gedacht, en waarschijnlijk in plaats daarvan aan Ichthyosaurus zou moeten worden toegewezen.

T. trigonodon werd genoemd door von Theodori in 1843. Het type exemplaar voor T. trigonodon is een bijna volledig skelet uit de Boven-Liassien van Banz, Duitsland van het Onder-Toarcien. Het exemplaar is ongeveer 9,8 m lang met een schedel van 1,8 m lang. Andere exemplaren zijn gevonden in Duitsland en ook Frankrijk uit het Onder-Toarcien van Saint Colombe, Yonne. Een T. trigonodon-exemplaar van het Boven-Toarcien, Aalen, Baden-Württemberg bevindt zich in het Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

De soort T. eurycephalus heeft slechts één exemplaar, een holotype. Het exemplaar (R 1157) is een schedel en werd in 1974 door McGowan benoemd. Het komt uit de Onder-Sinemurien, Bucklandi Zone en werd gevonden in Lyme Regis, Dorset in een kalkstenen bedding genaamd Broad Ledge. Het T. eurycephalus-exemplaar (R 1157) bevindt zich momenteel in het Natural History Museum in Londen. De geldigheid van de soort T. burgundiae is betwist. In 1995 stelde McGowan voor om Leptopterygius burgundiae in Temnodontosaurus te plaatsen. De paleontoloog Michael Maisch ziet T. burgundiae niet als behorend tot Temnodontosaurus. In 1998 identificeerde Maisch deze naam als een junior-synoniem van T. trigonodon. Andere specialisten erkennen T. burgundiae als een soort, waaronder Martin Sander, die in 2000 exemplaren van het Toarcien van het Holzmaden-gebied van Duitsland en uit Frankrijk als Temnodontosaurus burgundiae beschreef.

De soort T. azerguensis werd in 2012 beschreven door Jeremy Martin van de Universiteit van Bristol. De soort is beschreven vanuit een holotype dat bijna een volledig skelet is uit de Bifrons ammonietzone, Midden-Toarcien. Het werd in 1984 gevonden door M. Dejob en mevrouw Laurent uit de Lafarge Quarry in Belmont d'Azergues, Rhône, Frankrijk. De specifieke naam is afgeleid van de naam van de rivier en de vallei in de buurt van de Belmont-steengroeve waar het werd gevonden, ‘Azergues’. Het is momenteel gevestigd in het Musee des Amis de la Mine in Saint-Pierre-la-Palud, departement Rhône, Frankrijk.

T. azerguensis had een vergelijkbare grootte en postcraniale anatomie als andere Temnodontosaurus-soorten, maar de schedelmorfologie verschilde. De rostrum was langwerpiger en dun en had een gereduceerde quadrate. Omdat T. azerguensis ofwel zeer kleine tanden of helemaal geen tanden had, is voorgesteld dat het waarschijnlijk niet effectief was in het eten van harde schaal of benige prooi en in plaats daarvan een dieet van kleinere en zachtere prooi had in vergelijking met de andere Temnodontosaurus-soorten. T. azerguensis is jonger dan andere ichthyosauriërs, afkomstig uit de bifrons ammiote-zone van de middelste Toarcien.

Cladogram hieronder gebaseerd op Maisch en Matzke (2000) [18] en Maisch en Matzke (2003) [19] met clade-namen na Maisch (2010):

Het leefgebied van Temnodontosaurus was in de open oceaan, weg van de kustlijn. Het leefde in de pelagische zone van de waterkolom en associeerde niet met de zeebodem. Fossielen van Temnodontosaurus zijn gevonden in Engeland, Duitsland en Frankrijk uit rotsen, geassocieerd met mariene omgevingen. Specimens zijn vooral gevonden in de Lias van de Lyme Regis in Dorset, Engeland. De Lias bestaat uit afwisselende eenheden van kalksteen en moddersteen en bevat veel ammonieten. De nieuw beschreven soort T. azerguensis werd gevonden in een belemnietrijk mergelbed in de Bifrons ammonietenzone, Midden-Toarcien, in Belmont d'Azergues, Rhone, Frankrijk. Temnodontosaurus-fossielen zijn gevonden in de schalie Posidonia bij Holzmaden, Duitsland. De Posidonia-schalie bestaat uit zwarte bitumineuze schalie met geïntercaleerde bitumineuze kalksteen. Het is bekend dat de omgeving marien is geweest omdat fossielen van zeedieren zoals plesiosauriërs, crocodylia en vooral ammonieten daar in overvloed zijn gevonden.

Literatuur

• Malam, J., & Parker, S (2003). Dinosaurussen en andere prehistorische dieren. Parragon. ISBN 1 40541 315 8
• Palmer, D.,& Cox, B.,& Gardiner, B.,& Harrison, C.,& Savage, R. J. G. (2000). De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. Köneman, Keulen. ISBN 3 8290 6747 X
• Lambert, D., & Naish, D., & Wyse, E. (2002) Lexikon der Dinosaurier und anderer Tiere der Urzeit. Dorling Kindersley, München. ISBN 3-8310-0342-4
• Everhart, M. (2009). Zeemonsters. Prehistorische wezens uit de diepte. National Geographic. ISBN 90 5956 061 2