Polacanthus
Polacanthus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs behorend tot de Ankylosauria, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Groot-Brittannië.
| Polacanthus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Geslacht | ||||||||||||||||||
| Polacanthus Owen vide Fox, 1865 | ||||||||||||||||||
| Typesoort | ||||||||||||||||||
| Polacanthus foxii | ||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  | ||||||||||||||||||
Polacanthus op  | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
De eerste fossielen van Polacanthus werden gevonden in 1843 op het eiland Wight. Het dier kreeg zijn naam, die "veeldoornige" betekent, toen in 1865 de typesoort Polacanthus foxii benoemd werd. Daarna werden nog drie soorten in het geslacht benoemd maar daarvan denken de geleerden tegenwoordig dat het om P. foxii gaat of om andere geslachten. In 1865 werd de achterkant van een skelet ontdekt en daarna zijn er nog wat losse botten gevonden. Veel van de bouw van het dier is dus nog onduidelijk.
Polacanthus werd zo'n vijf meter lang en twee ton zwaar. Zijn lichaam was bedekt met pantserplaten, stukken verbeende huid. Een groot heupschild bedekte de achterkant van zijn brede platte romp. Op de staart stonden rijen lange stekels. De achterkant van de staart was stijf om aanvallers een felle slag mee te kunnen toebrengen. Misschien stonden er ook rijen stekels op de voorkant van de romp en de nek. Polecanthus had relatief lange poten vergeleken met zijn mogelijke verwanten, de Nodosauridae. Polacanthus at lage planten die met een hoornsnavel werden afgebeten. Na verder verknipt te zijn door tanden werd het voedsel in de enorme buikholte verteerd.
Vondst en naamgeving
In 1843 werden door John Edward Lee twee beenplaten beschreven, op Wight gevonden, waarvan tegenwoordig begrepen wordt dat die aan Polacanthus moeten hebben toebehoord. De vondst raakte echter in vergetelheid.
Een heel skelet van Polacanthus werd in 1864 of 1865 door dominee William Fox ontdekt bij Barne's Chine, ook wel Barnes High genoemd, een rotswand aan de zuidwestkust van het eiland Wight. Eerst meende hij een reusachtige schildpad gevonden te hebben; pas later begreep hij dat het om een dinosauriër ging. In 1865 gaf Fox een lezing voor de British Association waarin hij meldde dat Richard Owen de soort benoemde als Polacanthus Foxii: op die manier werd de moeilijkheid omzeild dat Fox de soort niet direct naar zichzelf kon vernoemen. Dezelfde informatie werd vlak daarna gepubliceerd in een anoniem artikel in een krant, de Illustrated London News. Deze gang van zaken heeft veel verwarring gesticht omdat latere auteurs geen overeenkomende publicatie van Owen uit 1865 konden vinden; soms werd daarom Thomas Huxley (1867) als naamgever van de geslachtsnaam en John Whitaker Hulke (1881) als naamgever van de soortaanduiding aangewezen. De geslachtsnaam betekent "veelstekelig", vanuit het Klassiek Grieks πολύς, polys, "veel" en ἄκανθα, akantha, "doorn", een verwijzing naar de stekels van het beenpantser; de soortaanduiding eert de ontdekker. Eerder schijnt Fox zijn goede kennis en de toenmalige Britse poet laureate Alfred Tennyson te hebben willen eren door die een naam te laten verzinnen, waarop deze Euacanthus Vectianus opperde, de "Welgedoornde van Wight", althans dat verhaalde diens zoon Hallam Tennyson in 1897. Daarvan zou op aandringen van Owen zijn afgezien, die erop wees dat euacanthus een veelgebruikte soortaanduiding was bij allerlei stekelige planten.
In 1881 werd het specimen voor het eerst in enig detail door Hulke beschreven. Daaruit trekt men meestal niet de conclusie dat de geslachtsnaam tot dat jaar een nomen nudum was. Hulke betreurde in 1881 de amateuristische wijze van opgraven, die tot veel beschadigingen had geleid, en stelde dat hij haast had gemaakt met een beschrijving uit vrees dat het slecht opgeslagen exemplaar wellicht totaal verloren zou gaan; hij trof het volledig uit elkaar gevallen aan. Vermoedelijk was oorspronkelijk het hele skelet nog aanwezig maar had Fox het voorste deel niet kunnen veilig stellen voordat het door storm werd weggespoeld. Het werd met de Fox Collection als geheel na Fox' dood in 1881 aangekocht door het British Museum of Natural History. Daar werd het beenpantser door preparateur Caleb Barlow weer in elkaar gezet, hoewel Hulke dat in 1881 nog een hopeloze onderneming genoemd had. De stukken werden verbonden door canadabalsem. Dit stelde Hulke in staat het stuk in 1887 aanvullend te beschrijven. Bij deze gelegenheid werden ook professionele lithografieën van de botten gepubliceerd; in 1881 had Hulke de tekst ook wel begeleid laten gaan van illustraties maar die had hij toen zelf tamelijk amateuristisch met touche op de lithografische steen geschilderd. In 1905 werd de vondst nog eens beschreven door baron Franze Nopcsa.
Het holotype, BMNH R175, is gevonden in een laag van de bovenste Wessexformatie die dateert uit het Barremien. Het bestaat uit de achterzijde van een skelet. Bewaard zijn gebleven: vijf achterste ruggenwervels; elf sacrale wervels, tweeëntwintig voornamelijk voorste staartwervels, verbeende pezen, elf ribben, twee chevrons, een volledig bekken, de linkerachterpoot, het rechterdijbeen, een twintig tot dertig stekels en evenveel beenplaten. Fox gaf in 1865 en 1869 afwijkende opgaven van de aantallen beenderen. Hulke wees er in 1881 op dat hij verschillende elementen daarvan niet kon terugvinden, waaronder schaambeenderen en zitbeenderen, en betwistte de indeling van de wervelkolom. Zijn beschrijving van 1887 moest echter de opgaven van Fox grotendeels bevestigen.
Later zouden er talrijke losse beenderen, stekels en beenschubben aan Polacanthus foxii toegewezen worden. Bij veel daarvan gaat het om materiaal uit een stuk oudere of jongere formaties, samen bijna het hele Onder-Krijt beslaand, zodat het hoogst onwaarschijnlijk is dat het inderdaad om dezelfde soort gaat. Reeds in 1891 beschreef Harry Govier Seeley een schaambeen van Polacanthus dat naar huidige inzichten aan een andere dinosauriër toebehoorde, vermoedelijk een lid van de Euornithopoda. In 1979 werd door William T. Blows een tweede gedeeltelijk skelet van een onvolwassen exemplaar geïdentificeerd, specimen NHMUK R9293, met behalve een bekken, wervels en beenplaten ook schedelelementen. Hiervan bleken vanaf 1876 verschillende elementen geborgen te zijn; pas in de jaren zeventig van de twintigste eeuw wist Blows het hoofdgedeelte veilig te stellen. Het is gemeld dat de doornuitsteeksels van de staartwervels een andere vorm hebben dan die van het holotype, wat suggereert dat het hier om een apart taxon gaat. In het begin van de eenentwintigste eeuw is er een groot aantal nieuwe vondsten gedaan, vaak door amateurpaleontologen. Die zijn nog niet beschreven maar schijnen het oude materiaal in veel elementen te kunnen aanvullen.
In 1924 benoemde Edwin Hennig een Polacanthus becklesi, waarvan de soortaanduiding de verzamelaar Samuel Beckles eerde, gebaseerd op specimen BMNH R1926, een stuk darmbeen met pantserplaten, in de negentiende eeuw gevonden op Wight. Vermoedelijk gaat het om een jonger synoniem van P. foxii. Een soortverschil werd slechts aangenomen omdat de pantserplaten bovenop gladder zijn maar dat kan veroorzaakt zijn door watererosie van het fossiel. Afgezien van de verwering is het patroon van het oppervlak van pantserplaten hetzelfde.
In 1928 benoemde Nopcsa een aantal fossielen als het nieuwe geslacht en soort Polacanthoides ponderosus, de "gewichtige in vorm op Polacanthus gelijkende". Nopsca wees een aantal syntypen aan: BMNH 2584, een linkerschouderblad gevonden in Bolney dat Gideon Mantell in 1841 aan Hylaeosaurus had toegewezen; en BMNH R1106 en 1107, een scheenbeen en opperarmbeen. Het probleem met de naamgeving is dat de laatste twee specimina anders dan Nopcsa dacht niet uit Bolney stammen maar van Wight afkomstig zijn. Daarbij gaat het om afgietsels waarvan de originelen verloren zijn gegaan. Ze hadden dus niet zonder meer als type gebruikt mogen worden. Aangezien er geen aantoonbaar verband is tussen de resten wordt Polacanthoides gezien als een nomen vanum. De elementen van Wight behoren vermoedelijk aan Polacanthus. Het schouderblad wijkt inderdaad af van Hylaeosaurus maar het kan niet vastgesteld worden of het afwijkt van Polacanthus omdat daarvan geen schouderbladen met zekerheid bekend zijn. Het is hieruit wel geconcludeerd dat Polacanthoides hoe dan ook een nomen dubium zou zijn, ook als het schouderblad alleen als lectotype gekozen zou worden maar dat is onjuist: een nomen dubium moet aantoonbaar niet te onderscheiden zijn van minstens twee verwante soorten.
In 1982 benoemde Justin Delair een geslacht Vectensia, zonder een soortaanduiding te geven, gebaseerd op specimen GH 981.45, een stekel. Deze is net als het holotype gevonden bij Barnes High, maar wellicht in een oudere laag van de onderste Wessexformatie. Meestal worden zulke vondsten toegewezen aan Polacanthus maar deze onderscheidt zich doordat de punt sterker naar achteren gericht is.
Blows meende in 1987 dat de Amerikaanse Hoplitosaurus een soort was van Polacanthus die hij hernoemde tot Polacanthus marshi maar dat wordt tegenwoordig algemeen afgewezen.
In 1996 werd door Blows een vierde soort benoemd en beschreven: Polacanthus rudgwickensis op basis van fragmentarisch materiaal gevonden in 1985 in de Weald Clay Formation, holotype HORSM 1988.1546. De soortaanduiding verwijst naar de eigenaar van de groeve waar de fossielen gevonden zijn: de Rudgwick Brickworks Company. Deze soort was volgens Blows 30% langer. Later werd zij soms gezien als een jonger synoniem van P. foxii. In 2015 maakte Blows er het aparte geslacht Horshamosaurus van.
In 1971 werd Polacanthus foxii door Walter Coombs hernoemd tot een Hylaeosaurus foxii. Dit heeft geen navolging gevonden. Ook is wel gesuggereerd dat Polacanthus simpelweg aan Hylaeosaurus identiek zou zijn. Afgezien van de iets oudere herkomst, is het inderdaad moeilijk in de beperkte resten van Hylaeosaurus duidelijk van Polacanthus verschillende kenmerken te vinden, temeer daar de holotypen nauwelijks overlappen. De meeste onderzoekers gaan vooralsnog niet van een identiteit uit. In 2014 werd door Blows een nieuw gedeeltelijk skelet uit de Wadhurst Clay gemeld, gevonden bij Bexhill in Sussex, dat met zekerheid aan Polacanthus foxii zou toebehoren. Dit zou een aanwijzing kunnen zijn dat beide soorten identiek waren daar ze nu in tijd overlappen. Maar omdat een schouderstekel van dit exemplaar duidelijk afwijkend was van de schouderstekels van Hylaeosaurus concludeerde Blows juist dat in het Valanginien van Engeland twee taxa tegelijk voorkwamen.
Naast de Britse vondsten worden ankylosaurische resten uit het hele Onder-Krijt van Europa, alle sterk fragmentarisch, meestal of aan Hylaeosaurus of aan Polacanthus toegewezen. In geen enkel geval delen ze echter aantoonbaar echte unieke kenmerken met deze vormen.
Beschrijving
Grootte en onderscheidende kenmerken
Polacanthus is een middelgrote ankylosauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op vijf meter, het gewicht op twee ton.
In 2011 stelde Susannah Maidment één uniek afgeleid kenmerk, autapomorfie, vast: de ruggenwervels hebben een diepe groeve op de bovenkant met een V-vormige doorsnede. Dit is echter alleen vastgesteld bij NHMUK R9293. Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich ook bij andere soorten voorkomende eigenschappen. Er is een synsacrum gevormd door de samengroeiing van de laatste vijf ruggenwervels, vier sacrale wervels en één of twee voorste staartwervels. Het ruggenmergkanaal heeft zijn grootste breedte ter hoogte van de tweede sacrale wervel. Het voorblad van het darmbeen is kort en steekt onder een hoek van slechts 15° schuin naar voren. De vierde trochanter bevindt zich in het midden van de achterkant van het dijbeen. De breedte van de onderkant van het dijbeen is ongeveer gelijk aan 35% van de dijbeenlengte. De bovenkant van het scheenbeen heeft in bovenaanzicht een cirkelvormige omtrek. Het scheenbeen is robuust gebouwd en heeft 63% van de dijbeenlengte. Het scheenbeen is om zijn as gedraaid zodanig dat de lengteas van de onderkant een hoek van 60 à 65° maakt met de bovenkant. Het sprongbeen is met het scheenbeen vergroeid. Het heupschild toont twee typen osteodermen. Op de staart staan twee rijen beenplaten die een holle basis hebben en gevormd zijn als een stekel die op een driehoekige onderkant staat. Het uiteinde van de staart is verstijfd door verbeende pezen en voorzien van ovale osteodermen.
De onderscheidende kenmerken van P. rudgwickensis ten opzichte van Polacanthus foxii zijn, behalve de grootte: de wervellichamen zijn rond in plaats van hartvormig in doorsnede; de zijuitsteeksels van de wervels hebben onderop twee richels die vervloeien met het wervellichaam en gescheiden zijn door een uitholling; de in de lengterichting lopende richel boven het zijuitsteeksel die vervloeit met de wervelboog is hoger; grotere en hogere achterste ribben; het scheenbeen is relatief langer; de rugstekels hebben ronde bases die achteraan opgevuld zijn in plaats van ovale bases die onderop helemaal hol zijn; sommige beenplaten zijn dun en koepelvormig, een type dat van Polacanthus foxii onbekend is. Daarbij toont P. rudgwickensis een schouderstekel die opvallend hoog op het schouderblad staat; dit kan bij Polacanthus foxii niet gecontroleerd worden. Hoewel de onderscheidende kenmerken een soortonderscheid lijken te rechtvaardigen, heeft Maidment erop gewezen dat sommige verklaard kunnen worden uit de rijping van een wellicht slechts groter en ouder individu en er bij andere tussenvormen bekend zijn in het overige materiaal.
Skelet
Van de kop, nek en voorpoten zijn enkele specimina aan Polacanthus foxii toegewezen maar geen met grote betrouwbaarheid. Bij NHMUK R9293 heeft de bodem van het ruggenmergkanaal in de lengterichting een groeve die de bovenkant van het wervellichaam scherp V-vormig insnijdt. Deze insnijding is het sterkst in het midden. De sacrale wervels zijn met stevige sacrale ribben aan het darmbeen verbonden. Deze wervels hebben een lengte tot vijftien centimeter. Bij NHMUK R9293 is het ruggenmergkanaal ter hoogte van de tweede en derde sacrale wervel kamervormig verbreed. De darmbeenderen liggen vrijwel plat tegen de bovenliggende osteodermen aan, waarmee ze vervloeien, wat het lastig maakt hun vorm vast te stellen. De heupgewrichten zijn groot. Het zitbeen maakt met een rechte hoek met de rug en de schacht meet van voor naar achteren vijftien centimeter.
Het rechterdijbeen heeft bij het holotype een lengte van 555 millimeter. Het dijbeen heeft robuuste uiteinden maar een opvallend slanke schacht. Hetzelfde geldt in sterkere mate voor het scheenbeen. Het bewaarde linkerscheenbeen heeft een lengte van vijfendertig centimeter. Dit is relatief lang voor een ankylosauriër en maakt dat Polacanthus vergeleken met zijn verwanten opvallend hoog op de poten moet hebben gestaan. Reeds Hulke viel op hoe sterk het onderste gedeelte naar buiten en voren gedraaid is, zozeer dat verwringing de onderste binnenkant doet overgaan in de bovenste voorkant. Dit was een aanpassing om de enorme breedte van de romp te compenseren, die zijwaarts ver buiten de achterpoten uitsteekt. De middenvoet is kort. De voetklauwen zijn breed, afgeplat en stomp. De best bewaarde is ongeveer acht centimeter lang en aan de basis zes centimeter breed.
Osteodermen
Heupschild
Polacanthus is beschermd door huidverbeningen ofwel osteodermen, die als zodanig geen deel uitmaken van het eigenlijke skelet. Boven de heupen vormen die een aaneengegroeid heupschild (pelvic shield), bestaande uit min of meer rechthoekige beenplaten en grotere ronde osteodermen met een kiel of stekeltje omgeven door kleinere. Dit platte onbeweeglijke geheel, alleen aan de zijkanten gewelfd, rust recht op het brede bekken waarmee het vergroeid is en wijst op een aanzienlijke buikholte ondanks het niet naar bezijden uitwaaieren van de voorbladen van de darmbeenderen. Vooraan is het vergroeid met de ribben van de vijf achterste ruggenwervels. Bij het holotype meet het 108 bij negentig centimeter. Het pelvic shield van Polacanthus is het eerste dat ontdekt is en Hulke, die het in 1881 in stukken gebroken beschreef, moest op de getuigenis van Fox afgaan dat die het indertijd als één geheel aangetroffen had. Hulke nam begrijpelijkerwijs aan dat het heupschild wat ineengedrukt was geraakt, maar daarin vergiste hij zich: de meeste ankylosauriërs hadden een bizar platte romp. Bij het voorste gedeelte van de romp is de afplatting echter minder, gecombineerd met hoger gerichte zijuitsteeksels van de ruggenwervels en Blows nam aan dat ook het voorste deel van het heupschild wat boller stond.
De beenplaten hebben een lengte tot zesentwintig centimeter; hun dikte varieert van drie tot vijf centimeter. De platen aan de rand van het heupschild zijn dikker dan die in het midden. Hun onderkant is glad maar hun bovenkant gebobbeld. Ze lijken ontstaan te zijn door een naadloze versmelting van kleinere osteodermen. De grote ronde osteodermen hebben een kiel die omgeven is met rijen bultjes die weer van de rand van osteoderm gescheiden zijn door een verzonken groeve. Hulke dacht in 1881 dat hierin de rand van een naastliggende osteoderm paste zodat een flexibel overlappend pantser gevormd werd maar moest in 1887 zijn ongelijk bekennen: de platen zijn zijdelings tot een starre structuur versmolten. De kiel loopt van voor naar achter en heeft het hoogste punt achteraan. Op iedere helft van het heupschild zijn in de lengterichting van het lichaam vier parallelle rijen grote osteodermen aanwezig. De rijen aan de zijkant hebben hogere kielen. Die van de binnenste rij zijn het laagst en lijken meer op een stomp kegeltje. De omgevende kleine osteodermen zijn plat of licht bol en soms slechts anderhalve centimeter lang; de grootste hebben een diameter tot vijf centimeter. Bij breuken in de osteodermen is te zien dat de kern uit dicht gelaagd been bestaat en de bovenlaag uit sponsachtig bot. Reeds Hulke meende dat dit laatste wijst op een dikke laag niet-verbeende epidermis. Modern onderzoek heeft deze kenmerken kunnen bevestigen maar wees erop dat de dichte kern uitzonderlijk is voor zo'n basale vorm; de meeste verwanten uit die tijd hadden osteodermen die volledig uit sponsachtig bot bestonden. Ook na restauratie van het heupschild beleven er negenendertig beenschubben over. Sommige had men simpelweg niet weten in te passen maar van andere is het mogelijk dat het losse schubben waren die een flexibel pantser vormden op de voorste romp, buik en staart. De grootste beenschub meet 105 bij 93 millimeter. Zulke schubben zijn ook van losse vondsten bekend: specimen MIWG 37 is een partij schubben bij Brook gevonden; een daarvan is zes bij tien centimeter lang, een andere 75 bij 93 millimeter. Dergelijke osteodermen zijn soms min of meer driehoekig in plaats van rond.
Bij NHMUK R9293 zijn ook grote stukken heupschild ontdekt die wijzen op een wat andere vorm. Het schild is hier niet vergroeid met de onderliggende botten en gemiddeld slechts acht millimeter dik waarbij juist de randen het dunst zijn en het middengedeelte verdikt. De onderkant is vrij ruw en doorboord door aderopeningen. Deze verschillen kunnen samenhangen met de jongere leeftijd van het individu.
Stekels
Op de staart staan volgens Maidment twee rijen in bovenaanzicht grote ovale osteodermen met driehoekige stekels. De lengte van hun bases varieert van elf tot eenentwintig centimeter. De stekels kunnen een hoogte bereiken van ruim dertig centimeter. De stekels lopen naar boven toe taps uit en eindigen in een zeer lange smalle punt, waarvan de achterrand plots van de driehoekige basis inspringt. Ze zijn in zijaanzicht asymmetrisch waarbij één zijde steiler en rechter is en de andere geleidelijker gebogen oploopt. Meestal wordt aangenomen dat de rechte zijde de achterrand vormt en de stekel dus naar achteren gericht is. De stekels zijn namelijk ook in de lengterichting bekeken asymmetrisch en staan in de veronderstelde positie zijwaarts uit, wat aannemelijker lijkt dan dat ze naar binnen gericht waren. Het buitenvlak is licht bol, het binnenvlak plat golvend. De bovenste helft van de stekels is bedekt door diepe adergroeven wat duidt op de aanwezigheid van een hoornschacht die de lengte op wel een halve meter gebracht kan hebben.
Het uiteinde van de staart is verstijfd door verbeende pezen zodat het als een slagwapen gebruikt kan worden. Of er aan de zijkant van het lichaam stekels aanwezig waren, is onbekend. Hulke dacht echter van wel. Bij het holotype waren namelijk aan de staartbasis over een gedeelte de staartwervels en de osteodermen in verband gevonden. Daar was te zien dat er een bovenste rij was van grotere ovale gekielde osteodermen en een rij aan de onderste zijkant van kleinere osteodermen, beide rijen gescheiden door vlakke plaatjes. Daaruit concludeerde hij, aannemend dat de stekels van voren naar achteren in grootte afnamen, dat de langere stekels niet op de staart stonden en hij dacht dat ze aan de zijkant van de romp aangebracht waren, net als bij Hylaeosaurus. Franz Nopcsa meende later dat ze twee rijen op de rug vormden; van de zeven gevonden langere stekels zouden er vijf rechts gestaan hebben en twee links. Het exemplaar van P. rudgwickensis suggereert inderdaad de aanwezigheid van rijen langere rugstekels aan weerszijde van de wervelkolom. Deze stekels noemde Blows "Type A", waarvan hij er ook vier bij NHMUK R9293 ontdekt had. Sommige daarvan hadden een vorm die bij het holotype ontbreekt: de punt van de stekel is soms wel een kwartslag om zijn as gedraaid, laag aan de achterrand bevond zich soms een extra punt, terwijl de voorkant van de basis naar beneden puntachtig uitsteekt. Blows onderscheidde ook een "Type B" dat hij bij losse vondsten aangetroffen had: dit had rechte randen en op de basis voor aan de binnenkant en achter aan de buitenkant ruwe aanhechtingsvlakken met de huid, die door een inspringing gescheiden zijn van de eigenlijke stekel. Twee stekels van NHMUK R9293 leken hierop maar hadden in het midden licht uitgeholde bases; deze noemde hij "Type C". Nopcsa en navolging van hem Blows, namen aan dat er vijftien staartstekels gevonden waren, zeven rechterstekels en acht linkerstekels. Die zouden een lagere vorm gehad hebben dan de rugstekels en een profiel hebben gehad als een haaienvin. Blows moest echter toegeven dat de staartstekels bij het holotype afweken van de vijf die hij bij NHMUK R9293 meende gevonden te hebben en die zich kenmerkten door een dieper uitgeholde basis.
De configuratie bij Polacanthus wijkt af van wat er bij Hylaeosaurus bekend is, bij wiens holotype juist wel zijstekels maar geen duidelijke rugstekels gevonden zijn; dit kan echter ook een gevolg zijn van toeval daar alle gevonden skeletten erg onvolledig zijn. Maidment neemt aan dat zulke langere stekels op het eind van de staart beter als wapen gebruikt hadden kunnen worden. Nopcsa meende dat er plaats was voor ongeveer elf paar staartstekels, waarvan er dan zeven ontbraken. Maidment zet de zeven zogenaamde rugstekels ook op de staart, wat hun aantal completeert en beter past bij het gegeven dat van het skelet voornamelijk achterste elementen gevonden zijn. Volgens Hulke was in ieder geval de echte staartpunt bedekt was met kleinere osteodermen, twee bij één duim in afmeting. Ook die zijn gekield en vormen een vergroeide beenmassa samen met de laatste staartwervels en verbeende pezen die ook over de onderkant lopen.
Fylogenie
Fox deelde Polacanthus in 1865 in bij de Dinosauria. De precieze verwantschappen zouden daarna echter lang onduidelijk blijven. De soort werd soms ondergebracht in de Scelidosauridae, Stegosauridae of Ankylosauridae. Pas in 1978 kwam Coombs met een indeling die door later exact onderzoek bevestigd kon worden: als een basaal lid van de Nodosauridae binnen de ruimere Ankylosauria. In 1996 kwam Kenneth Carpenter met een verfijning: Polacanthus zou met enkele andere soorten een eigen nodosauride deelgroep vormen, de Polacanthinae. In 2000 kwam Tracy Lee Ford met een radicalere hypothese: er zou een Polacanthidae bestaan buiten de Ankylosauria. Dit is echter nauwelijks door analyses bevestigd.
De positie van Polacanthus in de stamboom van de Nodosauridae volgens een studie van Maidment uit 2011 wordt getoond door het volgende kladogram. Opvallend is dat Polacanthus rudgwickensis daarin niet uitvalt als een zustersoort van Polacanthus foxii.
| Nodosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
.jpg)
Polacanthus leefde in een warm klimaat. Overvloedige regenval deed een weelderige vegetatie ontstaan, maar de intense hitte tijdens het zomerseizoen leidde tot een maandenlange verdroging. Eten kon dan gevonden worden aan de rand van brakwatermeren die gevormd werden doordat de zee vanuit het westen het Wessexbassin binnendrong; op zo'n locatie is het holotype gevonden. Zijn hoofdvoedsel bestond uit laag bij de grond groeiende vegetatie; hogere lagen konden niet bereikt worden omdat Polacanthus zijn kop niet hoger dan anderhalve meter boven de grond kon heffen. De planten werden vermoedelijk met een hoornsnavel afgebeten, door rijen kleine tanden verder verknipt en daarna ingeslikt om in de enorme buikholte door bacteriën verteerd te worden.
De pantserplaten dienden als bescherming tegen roofsauriërs, carnivore theropoden, voor een dier dat niet in staat was hard te rennen. Door de extreme afplatting van de romp kon Polacanthus zich dicht tegen het aardoppervlak aan drukken, in de hoop dat het pantser en stekels voldoende bescherming gaven tegen de aanvaller. Dezelfde afplatting maakte het lastig voor grotere theropoden Polacanthus op de rug te draaien om de buik aan te vallen. Het is trouwens mogelijk dat die door een brede hoornplaat beschermd werd. Een wat nieuwere hypothese meent dat het dier zich ook actief verdedigde. Daarop wijst de verstijfde staart die wellicht door een speciaal vergroot motorisch zenuwcentrum in het verbrede ruggenmergkanaal van het bekken aangestuurd werd. Overigens is niet bekend welke theropoden in zijn leefgebied voorkwamen.
|
Literatuur
|