Bastaardschorpioenen

In Nederland komen ten minste 23 soorten voor die zich permanent hebben gevestigd.[2] De bekendste soort is de boekenschorpioen. Waarschijnlijk zijn er een aantal soorten nog niet ontdekt, aangezien er in 2003 nog 17 soorten bekend waren. De soort Roncus lubricus bijvoorbeeld werd pas in 2003 voor het eerst waargenomen in de buurt van IJzendijke (Zeeland).

De verschillende soorten zijn verspreid in Nederland aangetroffen maar de meeste leven in het zuiden; voornamelijk Limburg en komen voor in verwarmde kassen.[11] Drie soorten komen voor in de mergelgrotten van zuidelijk Limburg en zijn aan te merken als grotminnend of sterk gebonden aan grotten, dit zijn Chthonius ischnocheles, Neobisium carcinoides en Neobisium simile.[12]

Bastaardschorpioenen komen voor in de Amsterdamse Waterleidingduinen[13] en de soort Allochernes powelli is op het noordwestelijk gelegen eiland Terschelling gevonden.[11]

De kop is klein en is versmolten met het borststuk, het geheel wordt het kopborststuk of chephalothorax genoemd. Het kopborststuk wordt aan de bovenzijde beschermd door een enkele verharde plaat of scleriet, deze is ongeleed en wordt de carapax genoemd. De onderzijde van het chephalothorax draagt geen sclerieten, al zijn hiervan bij sommige families wel gedegenereerde restanten te zien. De onderzijde wordt door de zijwaarts staande eerste pootdelen beschermd.

De ogen zijn onderontwikkeld; ze zijn klein en ontbreken bij veel soorten geheel. Vooral in grotten levende soorten zijn nagenoeg blind. Het aantal ogen verschilt per groep; soorten uit de meeste families bezitten twee paar ogen, dus vier in totaal. Vertegenwoordigers van andere families hebben een enkel paar ogen. De ogen zijn simpel van bouw en ieder oog bestaat uit een enkele lens. Dit type ogen wordt wel ocelli genoemd.[9]

De kaken van de bastaardschorpioen worden de cheliceren genoemd, hiermee worden prooidiertjes fijngekauwd. Veel soorten hebben naaldachtige cheliceren waarmee prooien worden leeggezogen. De cheliceren bestaan uit een onbeweeglijk deel en een beweeglijk deel en zijn gelegen aan de voorzijde van de onderkant van de kop. Alle soorten hebben een porie aan de voorzijde van het beweegbare deel van de cheliceer, dit is de opening van de spinselklier waarmee een zijdeachtig spinsel kan worden geproduceerd. Deze opening wordt ook wel spintepel of galea genoemd. De gifklieren zelf zijn in het kopborststuk gelegen.[5] Bastaardschorpioenen zijn de enige dieren die altijd met hun monddelen spinsels maken. De scharen worden daarnaast gebruikt om prooidieren te fixeren en om de overige lichaamsuitsteeksels te reinigen.

De eigenlijke mond is buisvormig en wordt rostrum genoemd. Het rostrum wordt in de prooi gestoken waarna maagsappen worden geïnjecteerd die het lichaam van de prooi oplossen. Vervolgens wordt het goedje weer opgezogen waarbij het langs een aantal filters door het rostrum wordt gevoerd zodat alleen vloeibare delen worden opgenomen. Het voedsel komt terecht in gelobde maagkamers, twee aan de bovenzijde van het lichaam (de caecae) en één aan de onderzijde. Vervolgens komt het voedsel in de darm terecht waar het wordt verteerd. De restanten verlaten het lichaam via de anus aan de achterzijde van het lichaam.

Schematische weergave van de lichaamsuitsteeksels.

Poot
1 = Tarsus
2 = Metatarsus
3 = Tibia
4 = Femur
5 = Trochanter
6 = Coxa

Pedipalp
7 = Gnathocoxa
8 = Trochanter
9 = Femur
10 = Tibia
11 = Metatarsus
12 = Tarsus

Een van de opvallendste lichaamskenmerken van bastaardschorpioenen zijn de pedipalpen. Deze ontspruiten aan de voorzijde van het lichaam aan de kop en bestaan altijd uit zes delen. De tangachtige klauwen aan het uiteinde worden wel pedipalp-handen of chela genoemd (meervoud chelae). De pedipalpen zijn ontstaan uit het tweede (buitenste) paar tastorganen van de monddelen. Ze bestaan uit grote, lange en duidelijk gesegmenteerde pootachtige uitsteeksels.[4] De pedipalpen hebben hetzelfde bouwplan als de poten en de verschillende delen dragen ook eenzelfde naam. Het onbeweeglijke deel van de pedipalphand is omgevormd uit het deel wat bij de poten de metatarsus wordt genoemd, de beweegbare vinger is het equivalent van de tarsus.

De pedipalphand bestaat uit een onbeweegbaar deel en een beweeglijke 'vinger'. Tijdens het eten wordt het basale lid van de beide pedipalpen, de gnathocoxus, gebruikt om het voedsel vast te houden en de cheliceren verkleinen het voedsel of zuigen het leeg.[9] De pedipalphanden worden gebruikt om prooien te vangen en te doden, om te vechten met soortgenoten, te dreigen naar vijanden en ze worden tenslotte ook gebruikt bij de balts.

Bastaardschorpioenen hebben meestal een kleine opening aan het uiteinde van de pedipalphand, dit is de opening van het gifkanaal. Bij sommige soorten hebben beide palpdelen -zowel het onbeweeglijke als het beweeglijke deel- een opening van het gifkanaal. De gifklieren zelf zijn in het kopborststuk gelegen. Bastaardschorpioenen zijn op basis van de aanwezigheid van de gifklieren te onderscheiden in twee groepen die de status hebben van onderorde, zie ook onder taxonomie.

Veel soorten zijn van andere bastaardschorpioenen te onderscheiden door bepaalde afwijkingen aan de scharen zoals een grote of een kleine pedipalphand of een behaarde in plaats van een kale. Met name de details van de pedipalpen bieden vaak uitsluitsel, zoals het voorkomen of juist ontbreken van bepaalde uitsteeksels ('tanden') aan de pedepalphand.[16] De verschillende soorten zijn vaak onder andere te herkennen aan de positie van de tastharen op de pedipalphanden. De meeste soorten hebben twaalf haren op iedere pedipalphand.[5]

De vier paar poten zijn steeds opgebouwd uit vijf of zes segmenten in plaats van de oorspronkelijke zeven pootdelen die de meeste spinachtigen bezitten.[6] De poten bestaan uit een coxa (heup), trochanter (dijbeenring), femur (dij), tibia (scheen), metatarsus (middenvoet) en tarsus (voet). Aan het uiteinde van iedere looppoot is een arolium of voetkussentje aanwezig aan de onderzijde, dit is een contactverhogend deel van de poot dat bedekt is met zeer fijne haartjes (pulvilli). Hierdoor kunnen de dieren ook op een glad oppervlak lopen. Soorten die strikt in grotten leven (trochlotroof) hebben vaak aanzienlijk langere poten en klauwen. Omdat dergelijke soorten vaak blind zijn maken de dieren gebruik van hun ledematen om zich te oriënteren.

De vier paar poten zijn niet gelijk van vorm. Het voorste paar is naar voren gericht en het tweede paar zijwaarts. De twee achterste potenparen staan naar achteren gericht en zijn langer en breder en beter ontwikkeld. Hierdoor kan een bastaardschorpioen sneller achteruit lopen dan voorwaarts, zie ook onder levenswijze.

Het achterlijf van bastaardschorpioenen sluit meestal goed aan op het kopborststuk, met uitzondering van soorten uit de familie Feaellidae die soms een insnoering vertonen.[6] Het achterlijf is in tegenstelling tot het kopborststuk wel duidelijk geleed en is ovaal van vorm. Het achterlijf bestaat altijd uit twaalf segmenten. Ieder segment wordt aan de bovenzijde beschermd door een rugplaat of tergiet. De tergieten bestaan meestal uit een enkele brede plaat maar kunnen ook uit twee naast elkaar gelegen smallere platen bestaan. Aan de onderzijde wordt ieder segment van het achterlijf beschermd door een buikplaat of sterniet. De tergieten zijn met de sternieten verbonden door het borstvlies of pleuraalmembraan, dat flexibeler is zodat het lichaam kan uitzetten. De geslachtsorganen van zowel de mannetjes als de vrouwtjes monden uit tussen het tweede een derde sterniet. De achterzijde van het achterlijf is afgerond en draagt geen duidelijke aanhangsels.[1]

De ademhalingsorganen van bastaardschorpioenen zijn gelegen in het achterlijf en wijken af ten opzichte van de echte schorpioenen en de spinnen; deze laatste twee groepen hebben gelede ademhalingsorganen die de boeklongen worden genoemd. Bastaardschorpioenen hebben een tracheeënstelsel vergelijkbaar met de insecten. De tracheeën bestaan uit kleine adembuisjes in het lichaam die uitmonden in gepaarde ademopeningen (stigmata). Deze openingen zijn aan de zijkant en aan de achterrand van de derde en vierde buikplaat gepositioneerd.[1]

Op het lichaam zijn tastharen en bekerharen (trichobothria) aanwezig die een zintuiglijke functie hebben. Veel soorten zijn voornamelijk van elkaar te onderscheiden door de positie en de vorm van bepaalde haren op het lichaam.[16]

De dieren zijn nooit met de geslachtsorganen verbonden tijdens de overdracht van zaadcellen naar de eieren. Het mannetje zet een zaadpakketje (spermatofoor) af of slechts een druppel zaad, die door het vrouwtje wordt opgenomen met haar genitaalorganen waarna haar eieren worden bevrucht. Van sommige soorten zijn nog nooit mannetjes gevonden en vermoed wordt dat de vrouwtjes parthenogeen zijn. Dit betekent dat ze zich maagdelijk voortplanten en de jongen zijn klonen van het vrouwtje.[9]

Er zijn soorten waarbij de mannetjes lukraak spermatoforen afzetten op het substraat, die dan toevallig door een vrouwtje moeten gevonden. De mannetjes doen geen enkele moeite om een vrouwtje te zoeken. Hierbij bestaat de kans dat de spermapakketjes uitdrogen of te laat worden gevonden door een vrouwtje. Dit gedrag wordt onder andere door soorten uit de geslachten Chthonius en Neobisium vertoond. Mannetjes uit het geslacht Cheirideum zetten alleen een spermatofoor af als er een vrouwtje in de buurt is. Van de soort Serianus carolinensis uit de familie Olpiidae is bekend dat het mannetje signaaldraden spint die het vrouwtje naar het zaadpakketje leiden.

Bij sommige soorten is een duidelijk baltsgedrag waargenomen, zoals bij de bekendere boekenschorpioen. Het mannetje benadert het vrouwtje al zigzaggend met zijn lijf waarbij hij zijn scharen heen en weer beweegt. Het mannetje komt dichterbij zolang het vrouwtje niet beweegt; als ze dit wel doet blijft hij stokstijf staan. Als ze elkaar aanraken produceert het mannetje een spindraad uit de achterzijde van het lichaam die een druppel sperma draagt. Bij sommige soorten pakt het mannetje het vrouwtje met zijn scharen vast en manoeuvreert haar lichaam zo dat de druppel zaad in contact met haar geslachtsopening komt.[4] Deze vorm van balts doet enigszins denken aan een dansje. De mannetjes uit het geslacht Dactylochelifer laten hun uitstulpbare geslachtsorganen zien en trillen met het lichaam om een vrouwtje te stimuleren.

Het vrouwtje van de bastaardschorpioen scheidt een vloeistof af uit klieren in haar achterlijf die zich verhardt tot een broedzak waarin de eieren worden afgezet. Veel soorten dragen de eieren met zich mee onder het achterlijf. Andere soorten maken een koepeltje van spinsel waarin de eieren worden afgezet.[6]

Het aantal eieren verschilt van enige tientallen tot slechts enkele eieren. De eieren zijn in het eerste geval meestal relatief klein en hebben een kleine dooiervoorraad, bij soorten die slechts enkele eieren produceren is de dooier veel groter. In de meeste gevallen worden de embryo's gevoed door lichaamsvloeistof van de moeder. Als de eieren uitkomen breekt het eerste juveniele stadium aan; de juvenielen worden dan protonimf genoemd. Ze blijven gedurende dit stadium bij hun moeder, veel soorten kennen een vorm van broedzorg. De jongen bijten zich de eerste tijd vast aan het vrouwtje en leven van haar lichaamsvloeistoffen. Dit verschijnsel wordt ook wel matrofagie genoemd en betekent 'moederetend' (matri = moeder en phagein = eten). Het komt ook voor bij sommige spinnen en vermoedelijk dient dit om kannibalisme binnen het kroost te voorkomen.[18]

Pas nadat ze voor het eerst zijn verveld breekt het nimfstadium aan, dit wordt de deutonimf genoemd. De jongen laten dan los en gaan hun eigen weg.[4] Na nog een tweede nimfstadium (tritonimf) te hebben doorlopen vervellen de dieren een derde keer waarna ze volwassen zijn.[6] Bastaardschorpioenen kunnen twee tot drie jaar oud worden, wat relatief oud is gezien hun geringe lengte. Gedurende hun volwassen leven vervellen ze een aantal maal, meestal vier keer. Tijdens de vervelling of ecdysis zijn ze erg kwetsbaar omdat de oude huid wordt afgeworpen en de nieuwe huid de eerste tijd erg zacht is.

Van veel soorten is bekend dat voorafgaand aan de vervelling een soort iglo wordt gemaakt. Deze wordt opgebouwd door eerst een cirkel van stukjes substraat rondom het lichaam te plaatsen. Deze cirkel wordt voorzien van meerdere bovenliggende laagjes substraat die aan elkaar worden gelijmd met kleverig spinsel uit de cheliceren. Met ieder laagje wordt het ringvormige muurtje om het dier hoger en de ringen worden steeds kleiner zodat een koepeltje om het dier ontstaat. De bastaardschorpioen gaat hier net zo lang mee door tot het geheel is afgedicht aan de bovenzijde waarbij het diertje zichzelf als het ware inmetselt. Vervolgens wordt de binnenwand van een laag spinsel voorzien. Vervolgens vervelt de bastaardschorpioen in de 'iglo', na de vervelling wordt de wand opengebroken en verlaat het dier zijn schuilplaats. Ook om te overwinteren wordt een dergelijk koepeltje gemaakt.[4]

De soort Neobisium maritimum leeft in rotsspleten langs de getijdenzone en gebruikt zijn koepeltje als het vloed is om zich af ter schermen van het zeewater. De lucht in het koepeltje kan niet ontsnappen en dient zo als een soort uitwendige kieuw zodat de bastaardschorpioen onder water toch kan ademen.[10] In tegenstelling tot andere groepen van overwegend landbewonende ongewervelden zoals spinnen en insecten, is geen enkele soort in staat om permanent onder water te leven.

Als een bastaardschorpioen wordt verstoord blijft het dier stil zitten in de hoop niet te worden opgemerkt. Bij aanraking worden de scharen richting de verstoorder geheven. Als dat niet helpt zal het dier proberen te vluchten. Net als andere soorten spinachtigen heeft een bastaardschorpioen een opvallende manier van bewegen die robotisch aandoet. Opmerkelijk is dat ze zowel voor- als achteruit kunnen lopen. Dit komt heel weinig voor bij geleedpotigen en al helemaal uitzonderlijk is het vermogen om veel sneller achteruit te rennen dan vooruit.[5]

• Lijst van Feaellidae
• Lijst van Menthidae
• Lijst van Pseudogarypidae
• Lijst van Sternophoridae