Dilophosaurus

In 1942 vond paleontoloog Samuel Paul Welles fossielen van een nog onbekende theropode in de Moa Ave I-vindplaats in het Navajo-indianenreservaat ten westen van Tuba City in de Amerikaanse staat Arizona, in de Coconino County. De botten werden in de loop van twee jaar geprepareerd door een team onder leiding van Wann Langston Jr.

Een afgietsel van het holotype met de kop van het derde specimen

In 1954 benoemde en beschreef Welles die als een nieuwe soort van Megalosaurus: Megalosaurus wetherilli.[1] De soortaanduiding eert John Wetherill, die sinds 1909 de beheerder was geweest van een handelspost te Oljato. Wetherill ontdekte grote voetsporen van theropoden bij het Rainbow Bridge National Monument. Een neef van hem, Richard Curry, gaf dit eens door aan professor Charles Lewis Camp van de University of California en dit was de aanleiding van het onderzoek van Welles dat de botten opleverde. Welles hoorde namelijk van Curry dat een Navaho, Jesse Williams, in 1940 een skelet ontdekt had. Met zijn medewerkers Bill Rush en Ed Kott groef hij de beenderen, die van verschillende individuen afkomstig bleken, in tien dagen op, een oppervlakte van zes meter in het vierkant bewerkend.

De beschrijving uit 1954 was gebaseerd op twee skeletten, allebei van nog niet volgroeide dieren met een lengte van een meter of zes. Ze zijn gevonden in de Silty Facies Member, een afzetting van de Kayentaformatie die dateert uit het Hettangien. Het eerste daarvan is het holotype, het specimen waaraan de naam verbonden is. Het heeft het inventarisnummer UCMP 37302. Het bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel. Het tweede skelet is het paratype, een aanvullend specimen dat extra informatie biedt. Dit heeft het nummer UCMP 37303 en betreft ook weer een skelet met schedel, van een iets groter exemplaar. Er was vermoedelijk nog een skelet aanwezig maar de resten daarvan waren zo verweerd dat het niet de moeite waard geacht werd ze te bergen.

In 1964 groef Welles, die de vindplaats opnieuw bezocht om de ouderdom ervan nauwkeuriger vast te stellen, zo'n vierhonderd meter van de oorspronkelijke locatie een derde, of vierde, skelet op, specimen UCMP 77270. Dit is van een volgroeid robuust dier. De schedel die erbij hoort, is veel gaver en liet voor het eerst goed de dubbele snuitkam zien. In 1970 benoemde hij een apart geslacht voor het dier: Dilophosaurus.[2] Het kenmerk van de dubbele kam op de kop komt terug in de wetenschappelijke naam; di betekent twee, lophos betekent kam en sauros betekent letterlijk "hagedis", maar in wetenschappelijke namen duidt het meer in het algemeen een sauriër aan. De typesoort blijft Megalosaurus wetherilli; de combinatio nova, de combinatie van de nieuwe geslachtsnaam met de oude soortaanduiding, is Dilophosaurus wetherilli.

De reeks vondsten was daarmee niet ten einde. In 2001 meldde Robert Gay een twintigtal losse botten.[3] In 2005 beschreef Ronald Tykoski een vierde skelet, specimen TMM 43646, een wat kleiner exemplaar. Het verschilt in een paar details van de eerder gevonden skeletten en verschillende onderzoekers hebben geopperd dat het een apart taxon betreft.

Binnen het geslacht Dilophosaurus is in 1993 door Hu Shaojin een tweede soort benoemd: Dilophosaurus sinensis, gebaseerd op het in 1987 gevonden specimen KMV 8701, een gedeeltelijk skelet met schedel uit het Hettangien van Yunnan, China.[4] Een tweede skelet is specimen LDM-LCA 10. Deze soort komt in grootte en ouderdom met D. wetherilli overeen en bezit ook een dubbele snuitkam. Volgens verschillende analyses gaat het echter niet om een zustersoort maar een dier dat een duidelijk verschillende positie in de stamboom heeft, wellicht basaal in de Dilophosauridae, wellicht basaal in de Tetanurae. Het kan identiek zijn aan Sinosaurus triassicus.

Welles herbeschreef Dilophosaurus in 1984, in veel groter detail.[5] Daarbij kwam hij tot de overtuiging dat UCMP 77270 een aparte soort vertegenwoordigde. Hij wilde die vermoedelijk "Dilopohosaurus breedorum" noemen maar stierf voordat hij de naam geldig kon publiceren. De meeste verschillen weerspiegelen volgens moderne onderzoekers slechts de grotere rijping van het exemplaar. De intensieve studie van het specimen zorgde overigens voor nogal wat slijtage; het bleek nodig de schedel, oorspronkelijk opgeborgen in een met rubber beklede cassette, opnieuw te restaureren met moderne lijmen en acryl verstevigingen. Dit maakte het voor het eerst mogelijk de onderkant van de hersenpan te bestuderen.[6]

De grootte van het holotype, in groen, en het derde skelet, in grijs, vergeleken met een mens

Dilophosaurus was voor het vroege Jura een vrij grote theropode. Gregory S. Paul schatte in 2010 de maximumlengte op zeven meter, het gewicht op vierhonderd kilogram. Het holotype en het tweede skelet zijn ongeveer zes meter; het derde skelet meet 6,4 meter. Het vierde skelet is zo'n vijf meter lang.

Een diagram van de schedel

In de loop der jaren hebben onderzoekers verschillende onderscheidende kenmerken van Dilophosaurus vastgesteld — maar door een betere kennis van zijn verwanten bleken sommige eigenschappen achteraf niet onderscheidend te zijn. Volgens de huidige gegevens zijn de snuitkammen, die op zich wel bij meer basale theropoden voorkomen, uniek doordat ze verticaal uit de snuit omhoogsteken en een vingervormig achterste uitsteeksel hebben. Andere unieke kenmerken zijn: het traanbeen heeft een bovenrand die achteraan verdikt is; de doornuitsteeksels van de halswervels hebben in het midden van hun bovenvlak een opvallende overkapping met vooraan en achteraan "schouders"; het schouderblad heeft een bovenste uiteinde met een rechthoekig profiel. Het derde skelet heeft als onderscheidend kenmerk dat de interdentaalplaten die de tanden van binnen ondersteunen, hoger zijn en niet vergroeid — dat laatste is eigenaardig voor een ouder exemplaar en vormt een aanwijzing dat het inderdaad om een apart taxon gaat aangezien bij theropoden deze mate van vergroeiing soortspecifiek is en geen kwestie van individuele variatie.

Het meest karakteristieke aan Dilophosaurus waren de twee ronde kammen op zijn schedel, die waarschijnlijk werden gebruikt om mee te pronken. Iedere kam heeft een bol bovenprofiel en steekt naar achteren uit tot boven de oogkas. Het voorste deel van de kam ontspruit uit het neusbeen. Direct onder het begin van de kam ligt een langwerpig groot neusgat. Het achterdeel wordt gevormd door het traanbeen. Een studie door Rob Gay uit 2001 laat zien dat de kammen van de ene sekse groter waren dan die van de andere.[7] Gevonden vermeende 'huidafdrukken' en de vorm van de voetafdrukken wezen op de aanwezigheid van veren. Uit recentelijke studies is echter gebleken dat de afdrukken van plantaardig materiaal zijn en niet van de huid van een dinosauriër.

De schedel is langwerpig waarbij de snuit sterk afhangt. De voorste praemaxilla wordt van het bovenkaaksbeen gescheiden door een diepe inkeping. De praemaxilla draagt vier tanden. Het bovenkaaksbeen heeft er twaalf. Die waaieren uit van de bolle onderrand van de kaak en zijn ten dele erg lang. De onderkaak heeft zeventien tanden. Het totaal in de kop bedraagt dus zesenzestig. De bolle rand van het bovenkaaksbeen staat extra af doordat het jukbeen erachter een grote diepe punt vormt.

De arm is relatief lang. In 2019 stelde een studie door Philip Senter dat de bewegingsvrijheid van de arm beperkt was. Het zou onmogelijk geweest zijn de elleboog sterk te buigen zodat de onderarm hoogstens een rechte hoek kon maken met het opperarmbeen. Weliswaar konden de vingers sterk gestrekt worden maar het dier kon toch nauwelijks naar voren reiken want het opperarmbeen kon slechts tot een verticale stand naar voren geroteerd worden. De vorm van de onderste carpalia wees op en geringe beweeglijkheid van de pols. Het dier zou niet in staat geweest zijn vóör de kop een prooi te grijpen maar slechts om een door de kop gegrepen prooi dichter aan de borst te klemmen.[8]

Dilophosaurus was wellicht een "primitief" of basaal lid van de klade Coelophysoidea; een kladistische analyse uit 2007 gaf echter zijn positie aan als een zusterklade van de Neotheropoda sensu Padian waarbij de Coelophysoidea een eerdere afsplitsing zouden vormen. Oudere bronnen deelden hem in bij de Coelurosauria, toen nog een parafyletische groep die alle lichtere theropoden omvatte. Dilophosaurus zou nauw verwant kunnen zijn aan Dracovenator.

De afwijkingen in het holotype

Dilophosaurus werd oorspronkelijk omschreven als een aaseter vanwege zijn vermeend zwakke kaken en gevoelige kammen. Tegenwoordig denkt men dat het een roofdier was die zijn prooi achterna zat en in stukken scheurde met de klauwen. Als een prooidier eenmaal tegen de grond was gewerkt kon deze worden uitgeschakeld met een enkele slag van de met scherpe klauwen voorziene poten. Daarna werd het karkas opengereten en gebruikte Dilophosaurus zijn grote tanden om de stukken vlees af te scheuren.

In 2016 meldde een studie dat het holotype een opmerkelijk aantal botafwijkingen toont, meer dan van enig ander Mesozoïsch dinosauriërexemplaar bekend. De linkerschoudergordel is gebroken geweest en de rechterarm heeft allerlei misvormingen. De schade kan het gevolg zijn geweest van een botsing met een rotswand of boom. Misschien dat er meerdere incidenten hadden plaatsgevonden met daaronder wellicht ook een val of een confrontatie met een andere dinosauriër. Het dier was niet meer in staat de derde vinger te buigen. Desalniettemin moet het minstens nog enige maanden overleefd hebben want de breuken waren alle geheeld. Dat kan erop wijzen dat de armen geen grote rol speelden in de jacht of dat het dier zich met kleinere prooien in leven kon houden die alleen met de muil gegrepen werden.[9]

Dilophosaurus

In 1993 werd het reptiel opgevoerd in de kaskraker Jurassic Park, naar het boek van Michael Crichton waarop de film is gebaseerd. De film veroorzaakte vanwege zijn grote merchandising een wereldwijde opleving in de paleontologie, hoewel de informatie over Dilophosaurus niet bepaald accuraat was. In de film was een opvouwbare halskraag te zien, die lijkt op die van de moderne kraaghagedis (Chlamidosaurus kingii). Ook spuugde Dilophosaurus gif, en mikte op de ogen om de vijand te verblinden en uit te schakelen, waar de moderne brilcobra berucht om is. Deze eigenschappen maken Dilophosaurus een stuk enger op het witte doek, maar er is geen enkel bewijs voor. Ook de afmetingen van het exemplaar in de film zijn kleiner; ongeveer 1,5 meter lang en een meter hoog. Dit werd gedaan om niet te veel competitie te creëren voor de echte 'ster'; de Tyrannosaurus rex die een grote rol speelt in de film. Ook wordt wel aangevoerd dat het zou gaan om een jong exemplaar dat nog niet volwassen is.