ATPase

ATPases zijn een groep van enzymen die zich in het membraan van cellen bevinden en die kunnen werken als ionenpomp, dat wil zeggen dat ze ionen tegen hun elektrochemische gradiënt in de cel in of uit kunnen transporteren en zo een concentratiegradiënt opbouwen. Dit proces kost energie, die ATPases verkrijgen de hydrolyse van het energierijke ATP tot ADP. Wanneer de elektrochemische gradiënt te groot wordt, of de ATP concentratie te laag, kan een ATPase ook andersom werken en daarbij uit ADP en fosfaat ATP synthetiseren. ATPases verschillen van ionkanalen, die geen ATP in ADP omzetten of omgekeerd, en meer vergelijkbaar zijn met een kraan dan met een pomp.[1] ATPases zijn grote eiwitcomplexen, die bestaan uit verschillende subunits.

Er kunnen verschillende typen ATPases worden onderscheiden:

P-type ATPases
Na+ K+-ATPase

P-type ATPases verbruiken ATP om ionen te pompen. Belangrijkste subtypes:

F-type ATPases

F-type ATPases spelen een zeer centrale rol in de energiehuishouding van bijna alle organismen. Zij zorgen voor de aanmaak van ATP uit ADP en anorganisch fosfaat (Pi). Dit doen zij aan de hand van een protonengradiënt. F-type ATPases bestaan uit twee delen: F0 en F1. F0 is een roterend gedeelte dat verankerd is in een membraan, F1 is het gedeelte waarin ATP wordt gesynthetiseerd. Bij eukaryoten komt het F-type ATPase voor in de binnenste membraan van de mitochondriën, bij de hogere planten komt het daarnaast ook nog voor in de thylakoïde-membraan. In prokaryoten zit dit enzym gewoon in de plasmamembraan. Vanwege het belang en de uitzonderlijke schoonheid van dit enzym, wordt hieronder de werking van F-type ATPases uitgebreid beschreven. Hierbij moet rekening gehouden worden met het gegeven, dat nog niet alle details van de werking van dit enzym bekend zijn.

De werking van deze enzymen is enigszins vergelijkbaar met de werking van een watermolen: een hoogteverschil (protonengradiënt) zorgt ervoor dat er water (protonen) gaat stromen langs het rad van de watermolen (F-type ATPase). Dit rad (F0) gaat daardoor bewegen (deze draaiende beweging is inderdaad geobserveerd bij het F-type ATPase). Het rad is via een as gekoppeld aan de machine (F1).

Het hart van de ‘machine’ wordt gevormd door drie paren van twee 'malletjes' (drie paren van een alfa- en een beta-subunit), waarin het product uit de bouwstoffen wordt gevormd. Deze drie paren zitten als in een ring rond de as (gamma-subunit) van de machine. In elk van de drie paren hebben de twee malletjes een verschillende vorm en onderlinge positie (conformatie). In het eerste paar is de conformatie zodanig, dat de malletjes open staan voor de bouwstoffen (ADP en Pi). In het tweede paar malletjes worden de bouwstoffen bij elkaar gebracht en samengevoegd tot het product (ATP). Het derde paar van malletjes is in een gesloten conformatie.

Wanneer het rad en de daaraan gekoppelde as een 1/3 slag draait, verandert daardoor de conformatie van elk van de subunits in de ‘machine’. Het eerste paar gaat van de open conformatie naar de conformatie waarin de bouwstoffen worden samengevoegd. In dit eerste paar wordt nu dus ATP gevormd uit ADP en Pi. In het tweede paar is het product nu gevormd, dit paar gaat naar de gesloten conformatie. Het product wordt daarbij ‘uitgestoten’. Uit dit tweede paar komt het gevormde ATP vrij. Het derde paar gaat van de gesloten conformatie over in de open conformatie, hier komen de bouwstoffen ADP en Pi nu naar binnen.

Als de as opnieuw een 1/3 slag draait, herhaalt dit proces zich. Uit het eerste paar subunits komt nu ATP vrij, dit paar gaat naar de gesloten conformatie. Het tweede paar subunits gaat open en ontvangt ADP en Pi. In het derde paar subunits wordt nu ATP gevormd uit ADP en Pi. Wanneer de as opnieuw een 1/3 slag draait, is er een cyclus voltooid. De as heeft dan een hele slag gedraaid, waarbij dan 3 moleculen ATP zijn gevormd. En zo blijft het proces zich herhalen.

Andere typen ATPases

De V-type ATPases werken precies andersom als de F-type ATPases. De V-type ATPases gebruiken ATP om protonen te pompen naar een compartiment met een hoge zuurgraad (waar dus al een protonenoverschot is). De werking van deze ATPases kan dus enigszins vergeleken worden met de werking van een gemaal. Dit type komt vooral voor in de membraan vacuoles, lysosomen en andere compartimenten met een lage pH. De ABC-type ATPases omvatted onder ande dez ogenaamde multidrug transporters, die ervoor zorgen dat geneesmiddelen uit kankercellen worden gepompt, en de flippasen.

Zie de categorie Hydrolases van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.
This article is issued from Wikipedia. The text is licensed under Creative Commons - Attribution - Sharealike. Additional terms may apply for the media files.