Westlothiana

Dit 60 cm lange reptiel leefde waarschijnlijk in de buurt van een zoetwatermeer en jaagde waarschijnlijk op andere kleine wezens die in dezelfde habitat leefden. Het was een slank dier, met vrij kleine poten en een lange staart. Samen met Casineria, een ander overgangsfossiel dat in Schotland wordt gevonden, is het een van de kleinste reptielachtige amfibieën die bekend zijn, met een lengte van slechts 20 cm. Door de kleine omvang is het een belangrijk fossiel geworden in de zoektocht naar het vroegste amniota, omdat men denkt dat amniota-eieren zijn geëvolueerd in zeer kleine dieren. Het deelt veel eigenschappen met reptielen en andere vroege amniota in plaats van de meeste amfibische tetrapoden van zijn leeftijd. Deze omvatten een lager aantal enkelbeenderen, geen labyrinthodonte instulping van het dentine, het ontbreken van een otische inkeping en een over het algemeen kleine schedel. Veel van deze functies zijn ook aanwezig in lepospondyli. Ruta et al. (2003) interpreteerde het lange lichaam en de kleine benen als een mogelijke aanpassing aan het graven, vergelijkbaar met moderne skinks. Leden van Westlothiana waren zwaar geschaald, met dunne schubben op de buik en veel rijen dikke, overlappende schubben op de rug.

De schedel

De schedel was klein in vergelijking met de totale lichaamslengte en hoewel afgeplat in beide bekende exemplaren, zijn veel componenten zichtbaar. Componenten die aanvankelijk waren verborgen door het pletten, zoals het gehemelte (dak van de mond), werden later onthuld door verdere voorbereiding en röntgenscans. De oogkassen waren vrij groot, elk gevuld met een sclerotische ring. De schedel was vrij breed, maar niet zo oppervlakkig als bij meer basale tetrapoden. De tanden zijn allemaal even groot, in tegenstelling tot veel vroege amniota met grotere tanden als tanden in het midden van de mond. Bovendien missen ze "labyrinthodont" intern kleppen, zoals bij lepospondyli en amniota, maar in tegenstelling tot het geval met grotere reptiliomorfen. Deze eigenschap kan echter worden gecorreleerd met de grootte, en niet noodzakelijkerwijs relaties. De onderkaak was vergelijkbaar met die van amniota in termen van het patroon van componentbotten. Het kwadraatbot van het kaakgewricht is verticaal, in plaats van schuin zoals in basale reptiliomorfen zoals seymouriamorfen en embolomeren.

De botten van het schedeldak (het bovenste deel van de schedel, achter de ogen) waren op verschillende manieren karakteristiek. Ze waren losjes gehecht aan die van het wanggebied (namelijk de squamosale botten), zoals bij amniota en de meeste reptiliomorpha, behalve voor basale groepen waarin dit gebied een grote otische inkeping behoudt in plaats van contact. Het schedeldak bestond voornamelijk uit de karakteristiek grote en brede pariëtale botten, die zich uitstrekten tot de buitenrand van het schedeldak, een gebied dat bekend staat als het tijdelijke gebied van de schedel. De achterrand van het schedeldak wordt gevormd door drie paar botten, de postpariëtalen, tabulars en supratemporalen (van binnen naar buiten). De postpariëtalen zijn breed, de tabulars zijn klein en vierkant van vorm en de supratemporalen zijn smal. Deze reeks van binnen naar buiten is vergelijkbaar met protorothyrididen, maar verschilt sterk van de toestand bij microsauriërs. Het bezit van supratemporalen is zeldzaam bij lepospondyli, maar het komt wel voor bij urocordyliden en een paar vroege aistopoda, waarbij de vorm van dit bot vergelijkbaar is met die van Westlothiana.

Elke supratemporale raakt het langwerpige postorbitale bot achter de oogkas, waardoor de pariëtalen van de squamosalen worden afgesneden. Dit staat in contrast met sauropsiden (reptielen), maar is vergelijkbaar met de toestand in diadectomorfen en vroege synapsiden. Microsauriërs bezitten geen supratemporalen, maar in de meeste leden van de groep schakelen hun grote tabulaire botten pariëtaal-squamosaal contact uit. In meer basale reptiliomorfen trad dit probleem niet op omdat een extra bot dat bekend staat als een intertemporaal aanwezig was op de kruising van de vier botten. De meeste reptiliomorfen die de intertemporale verloren, vulden de ruimte met behulp van een 'lip' van de pariëtale botten. Bij Westlothiana, Limnoscelis en lepospondyli wordt deze ruimte echter opgevuld door een uitbreiding van de achterste tak van het postorbitale bot. Dit levert bewijs voor de plaatsing van Westlothiana bij de lepospondyli.

Een van de autapomorfieën van Westlothiana (unieke kenmerken) van de schedel is het feit dat de postfrontale botten, die meestal de bovenste achterste hoek van de banen innemen, erg langwerpig zijn. Ze strekken zich naar voren uit om bijna de gehele bovenrand van de oogkassen te vormen en mogelijk in contact te komen met de prefrontale botten aan de voorkant van elke koker. Dit contactniveau is onzeker en kan zo klein zijn dat het aan de ene kant van de schedel kan voorkomen en niet aan de andere. Desalniettemin is het bezit van enige hoeveelheid contact tussen het prefrontale en het postfrontale een primitief kenmerk dat verloren is gegaan door echte amniota.

Gehemelte

Hoewel de schedel in het algemeen een combinatie van amniota en niet-amniota-eigenschappen bezit, mist het gehemelte merkbaar amniota-aanpassingen. De meeste van deze ontbrekende aanpassingen hebben betrekking op de pterygoid botten, die langwerpige mesachtige structuren zijn die in het midden van het gehemelte liggen. De smaak ontbreekt bij "labyrinthodont" functies zoals grote tanden en in plaats daarvan zijn de pterygoids volledig bedekt met kleine tandachtige stekels bekend als denticles. Dit is ongewoon primitief in vergelijking met vroege amniota, die meestal denticles hadden die zijn geconcentreerd in slechts een paar delen van de pterygoids. Verschillende rijen denticles zijn ook aanwezig langs de palatinebenen langs de rand van de mond, maar blijkbaar niet de ectopterygoïde botten direct achter de palatines. De achterkant van het gehemelte bezit een bot dat bekend staat als een parasphenoid, dat een ongewoon complexe pijlachtige vorm heeft gekregen. De pterygoids hebben elk een dunne achtertak die reikt tot aan de kaakgewrichten, terwijl ze verder naar de voorkant van de schedel samenkomen. Misschien wel het meest opvallende kenmerk van het gehemelte is het feit dat de achtertakken van de pterygoids eenvoudig zijn, met concave buitenranden. Dit staat in schril contrast met alle vroege amniota, waarin dit gebied een buitenste tand bezit (bekend als een 'dwarsflens') die is bedekt met tanden. Verdere voorbereiding van de schedel om dit kenmerk van het gehemelte te onthullen, is een van de belangrijkste redenen waarom de classificatie van Westlothiana werd aangepast om buiten Amniota te horen.

Postcraniaal skelet

Het lichaam is langwerpig, met ongeveer 36 tot 40 wervels tussen de schedel en de heup. Geen enkel bekend exemplaar van Westlothiana bevat een volledige staart, dus de lengte van dat gebied is onbekend. De wervels van het lichaam zijn uit meerdere delen bestaande botten, voornamelijk gevormd door een groot pleurocentrumbot aan de achterkant van elk segment, met een kleiner intercentrum aan de voorkant van elk segment. Wervels die dit formaat bezitten worden gedefinieerd als "gastrocentrous". De pleurocentra zijn spoelvormige cilinders, doorboord door een groot kanaal voor het ruggenmerg en versmolten tot lage, driehoekige neurale stekels. De intercentra zijn halvemaanvormig en ondanks dat ze kleiner zijn dan de pleurocentra, zijn ze relatief groot in vergelijking met die van de meeste amniota en geavanceerde reptiliomorpha. Over het algemeen lijken de wervels van Westlothiana het meest op die van de vroege sauropside Captorhinus, hoewel de korte neurale stekels meer lijken op lepospondylwervels. De wervels hebben echter ook een unieke functie die niet wordt gedeeld door andere reptiliomorfen. Deze functie is de aanwezigheid van verschillende grote kielen die langs de onderkant van elk pleurocentrum lopen. Hoewel kielen ook langs de onderkant van de pleurocentra lopen in synapsiden, liggen deze kielen veel dichter bij de middellijn in leden van die groep in vergelijking met Westlothiana. De ribben van Westlothiana verbinden met de intercentra en zijn aanwezig in elke wervel tussen de schedel en de heup.

De voorpoot was aanzienlijk korter dan de achterpoot, een kenmerk gedeeld met lepospondyli. De enige goed bewaarde delen van de schoudergordel waren de scapulocoracoids (schouderbladen), die groot en robuust waren. De humerus is eenvoudig en het dunste in het midden, meer vergelijkbaar met microsauriërs en vroege amniota in plaats van grotere viervoeters. De ulna is vergelijkbaar met die van gracile "pelycosaurussen", inclusief kleine soorten Dimetrodon zoals D. milleri. Hoewel de hand van Lizzie was ontleed, konden vier metacarpale botten worden geïdentificeerd. Dit geeft aan dat ledematen van Westlothiana ten minste vier en mogelijk zelfs vijf vingers bezaten. Vrijwel alle andere reptiliomorfen bezaten vijfvingerige handen, behalve de meerderheid van lepospondyli. Lepospondyli (met uitzondering van Diceratosaurus en Urocordylus) bezaten vier of minder vingers. Analyses die Westlothiana als slechts vier vingerig beschouwen, zijn het er in het algemeen over eens dat het een lepospondyli is.

Het bekken is groot, met het bovenste gedeelte gevormd door een staafvormig ilium en het onderste gedeelte gevormd door een smalle en lange "puboischiadische plaat". Het achterste gedeelte van de puboischiadische plaat is vooral langwerpig bij Westlothiana in vergelijking met andere reptiliomorfen, maar de andere delen van het bekken zijn redelijk normaal volgens de normen van de groep. Het dijbeen is lang en robuust en is ook in het midden het dunst zoals bij de opperarmbeen. Ook vergelijkbaar met de opperarmbeen zijn de toppen van het dijbeen en de geruwde gebieden voor spieraanhechting groot gezien de kleine grootte van het dier. Hoewel het dijbeen over het algemeen vergelijkbaar is met dat van synapsida, zijn het scheenbeen en de fibula veel eenvoudiger en primitiever. Bovendien zijn ze merkbaar kleiner dan het dijbeen, een aandoening die omgekeerd is aan de trend in de meeste reptiliomorpha die leidt tot amniota.

Enkel en voet

De enkel van Westlothiana was vergelijkbaar (maar waarschijnlijk niet identiek) aan die van basale amniota, in plaats van amfibieën. In moderne amfibieën en de meeste niet-amniota-tetrapoden, wordt de enkel gevormd door twaalf botten. Vijf kleine, afgeronde enkelbotten, bekend als "distale tarsals", verbinden met de middenvoetbotten die elk naar een teen leiden. Drie iets grotere enkelbeenderen, bekend als "proximale tarsals", verbinden met de botten van het onderbeen. Deze drie zijn de middelgrote fibulare (die verbinding maakt met de fibula), de kleine tibiale (die verbinding maakt met de tibia), en de vrij grote tussenvorm die in het midden ligt en contact maakt met zowel de fibula als de tibia. Vier kleine genummerde botten bekend als "centralia" vullen de gaten tussen de proximale en distale tarsals.

Bij basale amniota is de toestand heel anders, met de enkel slechts gevormd door acht botten. De vijf distale tarsals zijn meestal ongewijzigd, maar meestal blijft slechts één centrale bewaard. Deze enkele overgebleven centrale, aangeduid als het "naviculaire" bot, werd gevormd door het behoud van alleen de tweede centrale of de fusie van de eerste en tweede. Amniota verschillen ook sterk van amfibieën in het feit dat ze slechts twee grote proximale tarsals bezitten. Het calcaneum, dat contact maakt met de fibula, wordt bijna unaniem beschouwd als identiek aan de fibulare. De andere proximale tarsal, de astragalus (of talus), is waarschijnlijk een massa gevormd door de fusie van de intermedium, tibiale en de vierde (en mogelijk ook de derde) centrale. Sommige lepospondyli, zoals de reptielachtige microsaurus Tuditanus, hebben deze wijzigingen mogelijk ook ontwikkeld.

De enkel van Westlothiana, evenals die van de meeste andere reptiliomorpha, bevindt zich tussen deze twee aandoeningen. Smithson (1989) rapporteerde dat "Lizzie" negen enkelbeenderen had, waaronder een astragalus en calcaneum, en dat de derde en vierde centrales al waren gefuseerd of verloren. Toch merkte hij ook op dat centrales één en twee (die het naviculaire bot vormden) onversmolten waren. Smithson et al. (1993) beweerde later dat er tien botten waren, met het argument dat de componenten van de astragalus niet volledig waren gefuseerd, met het intermedium en de tibiale nog steeds gescheiden. Piñeiro, Demarco en Meneghel (2016) konden niet bepalen welke van deze twee interpretaties superieur waren, maar merkte op dat het grootste bot meer op een gefuseerde astragalus leek in plaats van op een niet-gefuseerd intermediair.

De voet was hoogstwaarschijnlijk vijftenig, met een falangeale formule (het aantal vingerkootjes per teen van de binnenste tot de buitenste teen) van 2-3-4-5-4. Deze formule is identiek aan die van vroege amniota, maar omgekeerd is de voet van Westlothiana korter en robuuster dan de langwerpige voeten van amniota. Bovendien nemen de vingerkootjes af in relatieve grootte naar de punt van de voet in dit geslacht, terwijl het tegenovergestelde geldt voor amniota.

De fylogenetische plaatsing van Westlothiana varieerde van basale amniota (d.w.z. een primitief reptiel) tot een basale Lepospondyli, in analyses met de lepospondyli vertakkend vanuit Reptiliomorpha. De feitelijke fylogenetische positie van Westlothiana is onzeker en weerspiegelt zowel de fragmentarische aard van de vondst als de onzekerheid van labyrinthodonte fylogenie in het algemeen. De moderne consensus over de classificatie van Westlothiana, zoals ondersteund door analyses van Clack (2002), Ruta et al. (2003) en Ruta & Coates (2007) beschouwt het geslacht als het vroegste divergerende (meest "basale" of "primitieve") lid van Lepospondyli. De plaatsing van Westlothiana in Lepospondyli ondersteunt de hypothese dat lepospondyli niet erg ver verwijderd zijn van amniota. Moderne lissamfibieën worden echter soms beschouwd als afstammelingen van lepospondyli. Daarom is Westlothiana misschien dichter bij moderne amfibieën dan bij amniota, hoewel nog steeds dicht bij beide.

Vondsten zijn gedaan in Schotland.