Visuele waarneming

Bij de visuele waarneming kan het aan de ene kant gaan om het ordenen[1][2][3][4] van de visuele prikkels om deze vervolgens te interpreteren en er een betekenis aan toe te kennen.[1] Daarbij kan de waarneming gericht zijn op de herkenning en identificatie van voorwerpen en gebeurtenissen en met de bepaling van hun onderlinge verhouding in tijd en plaats.[5] Daarbij is de visuele waarneming een actief proces[6] en wordt de waarneming eventueel aangevuld met voorstelling uit het geheugen[1][2] en wordt het geheel opnieuw opgebouwd (gereconstrueerd).[6] Daarbij kan het begrip waarneming ook verwijzen naar het bewust zijn van de voorwerpen en gebeurtenissen uit de buitenwereld[3][3][4] met een bepaalde belevingscomponent.[5] Waarneming kan echter ook onbewust plaatsvinden (impliciete waarneming). Een prikkel (zoals een bewegend voorwerp op straat) wordt in de hersenen verwerkt of bijvoorbeeld met de ogen gevolgd, zonder dat men zich bewust is van het waargenomene. Bij de beschrijving van de visuele waarneming wordt er in sommige beschrijvingen ook afgezien van deze bewuste component op te nemen in de algemene begripsbepaling.[5]

Het zien met twee ogen is een van de voorwaarden voor het zien van diepte. Het gezichtsveld correspondeert met een beeld op het netvlies. Netvlieshelften aan de kant van de neus projecteren via de gezichtzenuwkruising naar de contralaterale (tegenovergestelde) hersenhelft. Aan de kant van de slaap projecteren zij naar de ipsilaterale (aan zelfde kant gelegen) hersenhelft. Uiteindelijk, met een aantal tussenstations, bereiken de visuele prikkels de cortex cerebri (grotehersenschors) aan de achterkant van de grote hersenen in de occipitale kwab. Onderstaand staan de tussenliggende stations aangegeven.

De prikkels die elk oog ontvangt, vallen op de staafjes en kegeltjes van het netvlies (retina). Deze zenuwcellen kan men beschouwen als het eerste station van het zenuwstelsel voor het verwerken van de visuele prikkels, vandaar ook de naam eerste neuron.[7] In het netvlies, schakelen de binnenkomende signalen, eerst nog over in de bipolaire ganglioncellen (tweede neuron) en vervolgens op de multipolaire ganglioncellen (derde neuron) voordat de prikkels het netvlies via de oogzenuw (nervus opticus) verlaten.[7]

Een deel (60%)[8] van de uittredende vezels van de linker- en rechteroogzenuw kruist elkaar bij de gezichtszenuwkruising (chiasma opticum), terwijl het andere deel (40%)[8] aan dezelfde zijde als het oog van herkomst zijn koerst vervolgt. Na de oogzenuwkruising wordt dit gedeelte aangeduid als de tractus opticus.

De vezels van de tractus opticus komen aan in het corpus geniculatum laterale of de buitensten knievormige kern.[9] Deze hersenkern, het vierde neuron is een onderdeel van de thalamus, die behalve voor de reukbaan, voor alle aanvoerende zintuigelijke banen het laatste schakelstation vormt, met voor elk afzonderlijke kernen, `vóór het bereiken van de cotex cerebri.[10] Van het corpus geniculatum laterale worden de visuele prikkels voortgeleid door een uitwaaiering van vezels, de gezichtsstraling (radiatio optica) naar het vijfde neuron van de gezichtsbaan in de occipitale kwab in de fissura calcarina (spoorgroeve). Dit is het eerste station van de cortex cerebri en wordt daarom ook de primaire gezichtsschors (cortex visualis primarius).[11]

Deze aaneenschakeling van deze schakelstations of neuronen wordt de primaire visuele route genoemd. Binnen deze route lopen twee evenwijdige aanvoerende banen: de magnocellulaire en parvocellulaire baan (magno- en parvobaan). Het onderscheid tussen de magno- en parvocellulaire banen ontstaat al in het netvlies bij het type ganglioncel wat meer bij de het ene of juist het andere baan hoort. De magnobaan bestaat uit Y-ganglioncellen met een groot cellichaam die gevoelig zijn voor contouren en snelle bewegingen. De parvobaan bestaat uit X-cellen met een klein cellichaam die gevoelig zijn voor details en kleur.

De magno- en parvobanen lopen elk naar verschillende lagen in het corpus geniculatum laterale van de thalamus. De magnobanen schakelen over in cellen in laag 1 of 2. De parvobanen schakelen over in laag 3,4,5 of 6.

Belangrijkste visuele routes van oog naar de gezichtsschors. In groen: (1) primaire route. In geel (2) tectopulvinaire route. Deze is verantwoordelijk voor de ruimtelijke oriëntatie en de aansturing van saccades, via het frontale blikcentrum (frontale oogvelden) en de colliculi superiores. Cijfers slaan op gebieden van Brodmann

Er bestaat ook nog een tweede aanvoerende route van het oog naar de cortex cerebri, die loopt van het netvlies via de colliculi superiores, het pulvinar van de thalamus naar de pariëtale kwab. Deze route is vooral belangrijk voor de ruimtelijke oriëntatie en de aansturing van oogbewegingen. Zie voor verdere details visuele schors.

Verdere verwerking in de gezichtsschors verloopt via twee grote cicuits, namelijk de dorsale (rugwaartse) of 'waar'-route, en de ventrale (buikwaartse) of 'wat'-route. Deze zijn betrokken bij respectievelijk waarneming van ruimtelijke en niet-ruimtelijke visuele kenmerken. Zie voor verdere details visuele schors.

Bij de verwerking van visuele prikkels in de hersenen wordt een onderscheid gemaakt tussen vroege waarneming, die gericht is op analyse van elementaire kenmerken van visuele objecten zoals kleur, vorm, locatie, beweging e.d., en late waarneming die betrekking heeft op volledige voorwerpen zoals een huis, een bal of een tafel. Vroege waarneming geschiedt snel en grotendeels onbewust. Men spreekt hier ook wel van preattentieve of 'bottom-upprocessen'. Daarentegen vindt late (of hogere) waarneming meer bewust plaats. Deze vorm van waarneming is meer 'top-down', dat wil zeggen: wordt gestuurd door processen als aandacht en geheugen.

Het richten van onze aandacht op een bepaald voorwerp in onze omgeving kan de waarneming hiervan aanscherpen. Aandacht helpt ons ook bij het visueel zoeken naar voorwerpen in de omgeving. Dit is relatief makkelijk als we ons op een eenvoudig fysisch kenmerk kunnen richten zoals zoeken naar iemand met een rode trui in een menigte mensen. Het wordt lastiger (en vergt daardoor aandacht) als we op meerdere kenmerken tegelijk moeten letten, zoals zoeken naar een man (niet vrouw) met een rode trui. Volgens de cognitief psycholoog Anne Treisman fungeert aandacht daarbij als een soort zoeklicht. Treisman zag het zoeklicht van aandacht (spotlight of attention) ook als het mechanisme dat ervoor zorgt dat bij de visuele waarneming van een object de afzonderlijke kenmerken (kleur, vorm afstand, oriëntatie e.d.) worden gebonden tot een geheel.

Ook het geheugen stuurt de waarneming, waardoor bekende voorwerpen in het gezichtsveld eerder worden herkend of opgespoord dan onbekende voorwerpen. Waarneming en herkenning zijn dus nauw met elkaar verbonden.

Multistabiliteit: links Necker-kubus, rechts vaas van Rubin

Hogere waarneming wordt ook weleens omschreven als een proces van interpreteren of 'toetsen van hypothesen': bijvoorbeeld bij het kijken naar een complexe figuur zal het brein het geheugen afzoeken of geen aanvullende informatie kan worden gevonden die overeenstemt met de waargenomen figuur. Bijvoorbeeld bij het waarnemen van een gezicht worden via oogbewegingen saillante punten zoals ogen en mond het meest intensief afgetast. Wij herkennen visuele objecten zoals een vork of een poes ondanks allerlei variaties in vorm. Een vork wordt als vork herkend ook al zien we alleen de tanden. Een poes wordt als poes herkend ondanks allerlei variatie in houding (liggende, zittende poes). Visuele waarneming dus geen passief kopiëren van de buitenwereld maar eerder een creatief ordenend proces. Dit kan worden aangetoond aan de hand van verschijnselen als vormconstantie, grootteconstantie, de gestaltwetten, ambigue figuren en optische illusies. Het verschijnsel multistabiliteit (zie figuur) illustreert hoe het brein op en neer kan springen tussen twee interpretaties van dezelfde figuur.

Stoornissen in de visuele waarneming zijn deels terug te voeren naar defecten van oog en oogzenuw en deels naar defecten van de primaire gezichtsschors. Het laatste noemt men ook wel hemianopsie. Soms kunnen patiënten met beschadiging in de primaire gezichtsschors toch voorwerpen e.d. identificeren zonder dat er sprake is van bewuste waarneming. Dit heet blindzien. Problemen met het herkennen van gezichten (prosopagnosie) is een voorbeeld van een stoornis in de hogere waarneming waarbij gebieden in de rechter temporale kwab zijn betrokken.