Moeritherium

Moeritherium had het formaat van een groot varken met een tonvormig lichaam met korte poten. Het lichaam was echter zeer langwerpig en bereikte volgens reconstructies grotere exemplaren tot 350 cm lengte hoofd-lichaam. De ledematen waren erg sterk en kort, maar soms lateraal ingekort. Het was ongeveer 60-70 cm hoog, 200-300 cm lang en 180-200 kg zwaar. Moeritherium had een lange kop met een primitief gebit en twee kleine slagtanden in de onderkaak. Moeritherium bezat een lage schedel met in ieder geval drie ware en twee valse kiezen in elke kaakhelft. De ogen en oren bevonden zich hoog op de kop, waardoor deze boven het water uitstaken bij het zwemmen. Het dier had een klein slurfje, vergelijkbaar met die van de huidige tapirs. Moeritherium bracht waarschijnlijk het grootste deel van zijn tijd door in het water. Hij leefde in rivieren, meren en moerassen waar hij zich voedde met waterplanten. Moeritherium vervulde waarschijnlijk een rol die vergelijkbaar is met de latere nijlpaarden. Waarschijnlijk leefde dit slurfdier in kleine groepen.

De schedel had een duidelijk langwerpige vorm met brede jukbeenderen. Het achterhoofdsbeen was breed en had een duidelijke uitstulping als uitgangspunt voor massieve nekspieren. Het voorhoofd vertoonde slechts een lichte kromming, maar er waren kleine, met lucht gevulde holtes in de bovenste schedel om het gewicht van de schedel te verminderen, waarmee Moeritherium anticipeerde op de ontwikkeling van de latere proboscis. Het neusbeen eindigde net voor de bovenkaak, de neusgaten waren zeer hoog op de schedel en waren niet zijdelings verhoogd zoals in de latere proboscis, die spreekt tegen het bestaan van een proboscis, maar mogelijk is een mobielere bovenlip gevormd. De oogkassen stonden zeer ver naar voren in de schedel, ongeveer op het niveau van de voorste premolaren. Het oorgebied was veel meer ontwikkeld dan in eerdere proboscis en kwam overeen met dat van de huidige olifanten.

De onderkaak had een zeer sterke en lange structuur met een massieve maar korte symphysis. De tanden van Moeritherium waren meer gereduceerd dan die van zijn voorouders vanwege het verlies van een lager snijtandpaar, het onderste hoektandpaar en het bovenste en onderste voorste paar premolaren en waren daarom veel moderner dan de tanden van oudere proboscis. De tandformule is: {\ displaystyle {\ frac {3.1.3.3.} {2.0.3.3.}}} {\ Frac {3.1.3.3.} {2.0.3.3.}}. Het tweede paar snijtanden (I2) in de boven- en onderkaak was langwerpig, maar vormde geen echte slagtanden. In het geval van de onderkaak is de verlenging van de tweede snijtand een uniek kenmerk van Moeritherium, omdat de slagtanden van alle andere proboscis altijd worden gevormd uit de eerste (I1). De kiezen hadden over het algemeen een bunodonstructuur, maar hadden kleine stroken (bunolophodont) tussen de karakteristieke emailbobbels. De laatste premolaar en de eerste twee kiezen hadden elk twee van deze richels (bilophodont), terwijl de achterste kies ook een derde nok had ingebracht. Vroege vertegenwoordigers van Moeritherium hadden echter een veel meer lofodonische tandstructuur.

Al vroeg in de onderzoeksgeschiedenis werd besproken of Moeritherium amfibisch leefde in meren en rivieren en vooral leefde van waterplanten. De redenen hiervoor waren anatomisch, zoals de zeer korte ledematen, het langwerpige lichaam en de ogen duidelijk gelegen aan de voorkant van de schedel. Isotoopstudies op tanden van nieuw gevonden skeletmateriaal uit Egypte, die werden uitgevoerd samen met overblijfselen van Barytherium, bevestigden deze veronderstelling. Het was mogelijk om een relatief constant aandeel van de zware zuurstofisotoop 18O in het tandglazuur te detecteren, dat relatief constant was in vergelijking met terrestrische zoogdieren, maar dat nog steeds duidelijker fluctueerde dan bij zuivere waterzoogdieren. Dit suggereert dat Moeritherium en Barytherium in het toenmalige tropische regenwoud de oevers van het water bewoonden en een groot deel van de dag in het water doorbrachten om voedsel op te nemen. Een laag verbruik van landplanten kan echter niet worden uitgesloten. Vanwege de sterk verschillende waarden van de 13C koolstofisotoop van Moeritherium, die ook werd vergeleken met Barytherium, hebben beide proboscis zich gevoed met verschillende planten.

In 1901 werden fossiele overblijfselen ontdekt in de Qasr-el-Sagha-formatie in de Fayyum in Egypte, die voor het eerst door Charles William Andrews werden beschreven als Moeritherium lyonsi. Al een jaar later werd een ander, iets kleiner exemplaar gevonden in een fluvio-mariene formatie en door Andrews aan het taxon Moeritherium gracile toegewezen. In 1904 vond Andrews de eerste Moeritherium-trigodonfossielen in de Fayyum-sedimenten. Max Schlosser uit München verdeelde een ander taxon uit Moeritherium lyonsi in 1911, die hij Moeritherium andrewsi noemde. Het laatste taxon was ook vrij groot en kwam uit een fluvio-mariene formatie. Nog niet zo lang geleden (2006) verschenen de overblijfselen van het taxon Moeritherium chehbeurameuri voor het eerst in Bir El Ater in Algerije.

Moeritherium is een geslacht uit de orde van de proboscis (Proboscidea). Hierin behoort ze tot de zeer vroege proboscis, die voor het eerst verscheen in het Boven-Paleoceen in Noord-Afrika. Het geslacht kan deel uitmaken van de ondergeschiktheid van de Plesielephantiformes, die worden gekenmerkt door twee staven op de kiezen. Het gelijktijdige gebruik van alle tanden in het bit (verticale tandwisseling) wijst ook op de vroege proboscis, die nog niet de horizontale tandveranderingskarakteristiek van de late vormen en hedendaagse olifanten had ontwikkeld.

Andere kenmerken die de positie in de proboscis ondersteunen, zijn vooral de met lucht gevulde schedelbeenderen en de massieve mandibulaire symfyse, maar ook de positie van de oogkas ver naar voren in de schedel boven de voorste premolaren. Vanwege de sterkere bunodontstructuur van de kiezen, ligt Moeritherium samen met Arcanotherium veel dichter bij de latere proboscis dan de vroege proboscis zoals Barytherium en Numidotherium, die aanzienlijk meer lophodonale kiezen hadden. De vroegste vertegenwoordigers van Moeritherium met hun sterkere lophodontanden worden echter gezien als de link naar deze proboscis, maar ze werden omgezet in meer bunodons in de loop van hun fylogenetische ontwikkeling.

De discussie over de positie van Moeritherium binnen de proboscis wordt al lang gevoerd. Sommige onderzoekers zagen hem alleen als een familielid van de proboscis, met een nauwere taxonomische positie ten opzichte van Anthracobune uit Zuid-Azië. Tegenwoordig wordt Moeritherium beschouwd als een duidelijk lid van de proboscis, die echter een zeer gespecialiseerde zijtak was die in het vroege Oligoceen uitstierf zonder verdere afstammelingen. Onder de proboscis na Moeritherium zijn de Deinotheria (olifanten met slagtanden), Palaeomastodon en via Phiomia ook de Gomphotheria en later de olifanten met de mammoeten en de olifantensoorten die tegenwoordig leven. In de loop van de onderzoeksgeschiedenis zijn in totaal acht soorten beschreven, waarvan er tegenwoordig slechts drie worden erkend:

• Moeritherium chehbeurameuri Cyrille Delmer, Mohamed Mahboubi, Rudolphe Tabuce & Pascal Tassy, 2006
• Moeritherium lyonsi Charles William Andrews, 1901 (Synoniemen: M. gracile, M. ancestrale, M. latidens, M. pharaoensis)
• Moeritherium trigodon Charles William Andrews, 1904 (Synoniemen: M. andrewsi)

De eerste fossielen van Moeritherium werden ontdekt in het Egyptische Fajoem in 1904 en dateerden uit het Priabonien. Later zijn ook fossielen aangetroffen op andere plaatsen in Noord- en West-Afrika. De oudste fossielen zijn gevonden in Mali en Senegal en dateren uit het Lutetien. Lange tijd was Moeritherium het oudst bekende slurfdier, maar inmiddels zijn uit Marokko oudere soorten bekend.

De vondsten van Moeritherium zijn tot nu toe grotendeels beperkt tot Noord-Afrika. Buiten Afrika komt het geslacht niet voor, omdat het continent destijds gescheiden was van wat toen Eurazië was door de Tethysoceaan en overeenkomstige landbruggen pas pas 22 miljoen jaar geleden in het vroege Mioceen ontstonden. De belangrijkste plaatsen zijn:

• Egypte - Fayyum - Boven-Eoceen, Oligoceen
• Algerije - Bir el Ater (Nementcha Bergen) - Midden- tot Boven-Eoceen
• Libië - Dor el Talha (Sirte-Becken) - Boven-Eoceen, Onder-Oligoceen
• Mali - Tafidet bij Gao
• Soedan