Mimodactylus
Mimodactylus libanensis is een pterosauriër, behorend tot de Pterodactyloidea, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Libanon.
Vondst en naamgeving
In de Lagerstätte van Hjoûla, twaalf kilometer landinwaarts van de haven van Byblos ofwel Jbeil, worden door commerciële fossielenjagers regelmatig vondsten gedaan. Een zeer zeldzaam en gaaf exemplaar van een pterosauriër werd door een anonieme weldoener aangekocht en geschonken aan het Mineral Museum te Beiroet, deel van de Université Saint-Joseph. Daarmee werd voorkomen dat het verworven werd door het Houston Museum of Natural Science en voor Libanon verloren zou gaan. Het werd in Canada geprepareerd door Luke Allan Lindoe van de University of Alberta.
In 2019 werd de typesoort Mimodactylus libanensis benoemd en beschreven door Alexander Wilhelm Armin Kellner, Michael Wayne Caldwell, Borja Holgado, Fabio Marco Dalla Vecchia, Roy Nohra, Juliana Manso Sayão en Philip John Currie. De geslachtsnaam verbindt een verwijzing naar het MIM, het gebruikelijke acroniem voor het museum, met het Oudgrieks δάκτυλος, daktylos, "vinger", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van pterosauriërs sinds Pterodactylus. Hiermee wilde men ook de filantroop eren. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit Libanon. Omdat de naam gepubliceerd werd in een elektronisch tijdschrift waren er Life Science Identifiers nodig voor de geldigheid ervan. Deze betreffen 28DC7F4E-C3C3-4459-B3F1-FF58BBEF3A66 voor het geslacht en DCD7BFC3-0F35-4AA3-91B4-89A7604EAEB7 voor de soort.
Het holotype, MIM F1, is opgegraven in een zeeafzetting van de Sannine-kalksteen die dateert uit het late Cenomanien, ruwweg vijfennegentig miljoen jaar oud. Het gesteente werd afgezet voor de kust van de Afro-Arabische plaat, aan de zuidelijke oever van Tethysoceaan. Het bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel en onderkaken. Het mist enkele wervels en delen van het bekken. Het skelet ligt grotendeels in verband. Het is gedeeltelijk driedimensionaal bewaard maar de achterkant van de schedel is sterk platgedrukt. Het is een jong dier. Het is het meest complete pterosauriërskelet dat ooit van de Afro-Arabische plaat is gevonden. De Universiteit van Alberta maakte meteen een afgietsel, met inventarisnummer MN 7216-V.
Het MIM stelt sinds 2017 twee modellen op ware grootte, een staand, de ander vliegend, en een hologram van het dier tentoon. Toen al werd de naam Mimodactylus libanensis openbaar gemaakt, die toen nog de status had van nomen nudum.
Beschrijving
Grootte en onderscheidende kenmerken
Het holotype van Mimodactylus heeft een geschatte vleugelspanwijdte van 132 centimeter maar het exemplaar was nog lang niet volgroeid.
De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Twee ervan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het opperarmbeen heeft een rechthoekige deltopectorale kam. Het opperarmbeen is korter dan de helft van de lengte van het tweede kootje van de vierde vinger.
Daarnaast is er een voor de Ornithocheiroidea unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het verhemelte toont een duidelijke afstaande richel. De bovenkaken hebben ieder elf kegelvormige tanden en de onderkaken ieder tien. Het schouderblad is iets langer dan het ravenbeksbeen. Het opperarmbeen is 30% langer dan het dijbeen. De deltopectorale kam beslaat 40% van de lengte van de schacht van het opperarmbeen.
In de Lagerstätte van Hjoûla zijn nog minstens twee andere pterosauriërexemplaren gevonden. Het ene is het holotype van Microtuban, het andere specimen MSNM V 3881. Deze verschillen volgens de beschrijvers duidelijk in proporties van zowel Mimodactylus als elkaar.
Skelet
Schedel
De schedel heeft zoals gereconstrueerd een driehoekig zijprofiel. De snuit is breed maar niet heel erg afgerond. De bovenkaak draagt elf tanden. De tanden zijn overdwars afgeplat maar niet breed dolkvormig met kartelingen zoals bij de Istiodactylidae. Ze hebben een kegelvorm met een ovale dwarsdoorsnede. De buitenkant is bol. Ze missen scherpe snijranden. Hun spits is scherp en iets naar binnen gebogen. Ze hebben een cingulum, een verdikte rand aan de basis, gevormd door een insnoering van de kroon waarboven de tand uitbolt. De voorste tand is kleiner en heeft een ronde dwarsdoorsnede. De tweede tand is de langste in de bovenkaak. De tanden zijn gelijkmatig verdeeld en staan vrij haaks op de kaakrand. Ze lopen niet ver naar achteren door, tot de voorste helft van de kaak beperkt blijvend. Het verhemelte vormt een holle plaat met een kleine richel. De choanae, de interne neusopeningen, zijn groot en worden gescheiden door de ploegschaarbeenderen. De fenestrae postpalatinae zijn langwerpig en eirond, als bij Hongshanopterus. Van het achterhoofd is door beschadigingen weinig bekend maar het quadratum maakt een hoek van ongeveer 150° met de kaakrand.
De onderkaak, met een bewaarde lengte van 105 millimeter, draagt tien tanden die wat kleiner zijn en vooraan meer naar voren hellen. In de kop als geheel staan dus tweeënveertig tanden. De symfyse van de onderkaken is vrij breed en V-vormig naar achteren verwijdend. Vooraan hebben de onderkaken een centraal tandvormig uitsteeksel. Van het tongbeen zijn twee eerste ceratobranchialia bewaard, samen een dunne langgerekte vork vormend.
Postcrania
De voorste ruggenwervels zijn niet vergroeid tot een notarium. Er zijn zeven staartwervels zichtbaar. Daarvan is de wervelboog verzonken in het wervellichaam en ze nemen naar achteren snel in grootte af zodat de staart vermoedelijk erg kort was. Wellicht vertegenwoordigen de zeven de reeks van de staartpunt.
Het borstbeen is vooraan afgerond. De cristospina ervan is kort en hoog. Het schouderblad is robuust en ingesnoerd. Het is langer dan het ravenbeksbeen, anders dan bij istiodactyliden. Het ravenbeksbeen heeft een hol raakvlak met het borstbeen met erachter een duidelijk uitsteeksel, opnieuw afwijkende van de istiodactyliden.
De vleugels zijn opvallend lang, met een grote vleugelslankheid. Op het opperarmbeen, tweeënvijftig milimeter lang, heeft de deltopectorale kam een opvallend rechte onderrand. De relatieve lengte van 40% ten opzichte van de schacht is langer dan bij alle andere Ornithocheiroidea, met uitzondering van de Pteranodontidae. Het pteroIde, het botje dat het propatagium spande, is erg lang, iets langer dan het opperarmbeen. Die lengte laat al zien dat het niet naar voren gestoken kon worden. Het is bij het fossiel duidelijk naar de hals gericht, wat de beschrijvers zagen als een duidelijke weerlegging van de hypothese van David Unwin dat het propatagium als een soort neusschoep gebruikt kon worden. Het pteroïde articuleert met het bovenste syncarpale. De kootjes van de vleugelvinger zijn robuust. Het eerste en tweede kootje is relatief langer dan bij de istiodactyliden. Het vierde kootje is naar achteren gebogen, zoals normaal is bij pterosauriërs om de luchtweerstand te verminderen.
Fylogenie
Mimodactylus werd binnen de Lanceodontia in de Istiodactyliformes geplaatst en daarbinnen in een eigen Mimodactylidae, als zustersoort van Haopterus.
Levenswijze
_Mus%C3%A9e_des_min%C3%A9raux%2C_fossiles_-_Beyrouth_02.jpg)
Mimodactylus leefde vermoedelijk op eilanden en archipels die boven het uitgebreide kalkplateau uitstaken dat voor de noordkust van de Afro-Arabische plaat in de Neotethys lag.
Het gebit van het dier verschilt van dat van andere pterosauriërs door de combinatie van korte rechte tanden met het ontbreken van kartelingen. Dat maakt het lastig het dieet te bepalen. Zulke tanden zouden nuttig zijn om het pantser van insecten te kraken maar die zijn in de hele formatie, immers een zeeafzetting, nauwelijks te vinden. Het zou kunnen dat het exemplaar zich normaliter op het land voedde. Het ontbreken van plantenfossielen wijst er echter op dat de locatie niet dicht bij land lag. De simpelste verklaring is dus dat het zijn eten ook op zee vond. Daarop wijzen ook de langgerekte kaken en de langgerekte vleugels die niet geschikt zijn voor de snelle manoeuvres nodig om vliegende insecten te vangen. Ze maakten het dier wel in staat een stabiele vlucht uit te voeren tijdens dynamisch zweven waarbij de thermiek boven het zeeoppervlak uitgebuit wordt. In de lagen is het vergeven van schaaldieren uit de Decapoda. Die kunnen door de brede kaken uit het water geschept zijn, een methode die tegenwoordig nog toegepast wordt door sommige eenden en breedbekkige reigers, alsmede de schoenbekooievaar.
Literatuur
Alexander W. A. Kellner, Michael W. Caldwell, Borja Holgado, Fabio M. Dalla Vecchia, Roy Nohra, Juliana M. Sayão & Philip J. Currie, 2019, "First complete pterosaur from the Afro-Arabian continent: insight into pterodactyloid diversity", Scientific Reports 9: 17875