Coelophysis

In februari 1881 vond David Baldwin bij Chama in Nieuw-Mexico botten die hij naar zijn opdrachtgever professor Edward Drinker Cope stuurde. De fossielen kwamen van twee vindplaatsen: de Gallina Canyon en de Arroyo Seco. Hun precieze locatie is tegenwoordig onbekend.[1] De resten waren weinig opzienbarend en dat verklaart waarom Cope, tegen zijn gewoonte in, lang wachtte met ze te beschrijven. In 1887 benoemde hij ze als twee nieuwe soorten van het al bestaande geslacht Coelurus: Coelurus bauri, waarvan de soortaanduiding Georg Hermann Baur eert, een jonge vergelijkend anatoom wiens denkbeelden sterk met die van Cope overeenkwamen, en Coelurus longicollis, de "langnek".[2] Baur was een assistent van Copes rivaal Othniel Charles Marsh en het was bekend dat hij het Marsh sterk kwalijk nam dat hij niet onder eigen naam mocht publiceren. Hetzelfde jaar veranderde Cope van mening en hernoemde beide taxa tot soorten van het geslacht Tanystropheus, door hem Tanystrophaeus gespeld. De reden daarvoor was dat de fossielen amficoele, aan beide centrumzijden uitgeholde, wervels omvatten. Daarnaast identificeerde hij nog een derde soort in het materiaal en benoemde die tot Tanystrophaeus willistoni waarvan de soortaanduiding Samuel Wendell Williston eert.[3]

Georg Baur

In 1889 kwam Cope tot de conclusie dat de fossielen toch heel anders waren dan Tanystropheus. Hij meende namelijk — overigens volledig ten onrechte — dat die laatste geen ruggenmergkanaal bezat. Daarom benoemde hij een nieuw geslacht: Coelophysis. De naam is afgeleid van het Oudgrieks κοῖλος, koilos, "hol", een verwijzing naar de holle wervels, en φύσις, physis, "groeivorm".[4] Ten onrechte vermelden veel bronnen dat de holle beenderen van de poten ermee zouden zijn aangeduid.

Omdat de exacte herkomst van de fossielen niet kan worden vastgesteld, zijn ook de aardlaag en de ouderdom ervan onbekend. Cope ging ervan uit dat ze uit het Trias stamden en dat is gezien de algemene geologie van het gebied en hun evolutionaire ontwikkelingsgraad inderdaad niet onwaarschijnlijk. Coelophysis bauri was gebaseerd op een reeks syntypen: specimen AMNH 2717, een halswervel; specimen AMNH 2722, een stuk heiligbeen en een aanhangsel van het darmbeen voor het schaambeen; en specimen AMNH 2725, een onderste stuk dijbeen. Er is geen bewijs dat ze tot één individu behoorden en wat betreft het dijbeen is dat zelfs onmogelijk, want daarvan werd later aangetoond dat het afkomstig was van een lid van de Shuvosauridae en dus niet eens een dinosauriër betrof. Coelophysis longicollis was gebaseerd op de syntypen AMNH 2701, een halswervel; AMNH 2715, een ruggenwervel; AMNH 2702, een staartwervel, en AMNH 2704, een dijbeen. Het betreft hier wellicht verschillende individuen. Coelophysis willistoni was gebaseerd op specimen AMNH 2726, een stuk darmbeen; en specimen AMNH 2727, een achterste staartwervel, niet afkomstig van hetzelfde individu. Cope wees in zijn tweede publicatie uit 1887 en het artikel uit 1889 talrijke verdere resten aan de soorten toe.

In 1906, 1911 en 1915 illustreerde Friedrich von Huene de fossielen voor het eerst en groepeerde ze anders over de drie soorten waarbij vooral de grootte bepalend was: grotere individuen werden bij C. longicollis ondergebracht. Von Huene wees ook wat verdere fossielen toe, door hemzelf en, in een aparte opgraving, door Williston in 1911 gevonden.[5][6][7] Cope had geen typesoort aangewezen voor het geslacht. In 1930 koos Oliver Perry Hay hiervoor Coelurus bauri.[8] De typesoort behoudt volgens de ICZN als zodanig de oorspronkelijke geslachtsnaam.

In 1927 beschreef Ermine Cowles Case de wervelkolom opnieuw.[9]

Een afgietsel van het neotype AMNH FR 7224

De gevonden fossielen bestonden eerst slechts uit losse botten of vaak maar de fragmenten daarvan. In 1947 kwam daarin op spectaculaire verandering toen in Rio Arriba County bij El Rancho de los Brujos, door George Whitaker de Ghost Ranch Quarry ontdekt werd die verder onder leiding van Edwin Harris Colbert uitgegraven zou worden. De vondst betrof een beenderbed met daarin resten van een duizendtal individuen, vele nog als complete in verband liggende skeletten, waarvan tot nu toe maar een tiende gecatalogiseerd is. De vondst werd in 1947 voor het eerst kort vermeld in een populair-wetenschappelijke publicatie.[10] Op dat moment bevond de aandacht voor dinosauriërs zich op een dieptepunt. Het zou tot 1964 duren voordat een eerste korte wetenschappelijke beschrijving van de vondsten zou worden gedaan.[11] Pas in 1989 gaf Colbert een gedetailleerde beschrijving van de vele gegevens die de skeletten verschaft hadden.[12]

Door de nieuwe beschrijving werd duidelijk hoe gebrekkig het oorspronkelijke materiaal eigenlijk geweest was, iets waarop door Kevin Padian al in 1986 gewezen was.[13] In 1958 had Colbert het nieuwe materiaal aan Coelophysis bauri toegewezen, mede omdat de vindplaatsen erg dicht bij elkaar moeten hebben gelegen. C. longicollis en C. willistoni werden daar jongere synoniemen van geacht en zouden slechts oudere individuen vertegenwoordigen.[14] In 1989 koos hij uit de door Colbert vermelde fossielen het heiligbeen AMNH 2722 als lectotype maar besefte tegelijkertijd dat dit niet onderscheidend genoeg was. De naam Coelophysis was een nomen dubium waaraan geen andere fossielen geldig toegewezen konden worden. Colbert diende daarom in 1992 een petitie in bij de ICZN om het skelet AMNH FR 7224 als vervangend neotype aan te wijzen.[15] Adrian Hunt en Spencer Lucas schiepen in 1991 een alternatieve oplossing: ze gaven de naam Rioarribasaurus colberti aan het Ghost Ranch-materiaal, overigens eveneens met AMNH FR 7224 als holotype.[16] In 1996 echter besloot de ICZN de petitie van Colbert te honoreren.[17]

De Ghost Ranch

Dit betekent dat Rioarribasaurus een jonger objectief synoniem is van Coelophysis. Het verschaft ook een exactere datering: de Ghost Ranch Quarry ligt in de Siltstoneafzetting van de Chinleformatie die stamt uit het Rhaetien-Hettangien, dus op de grens van het Trias en het Jura, ongeveer 202 miljoen jaar oud. De oorspronkelijke vondsten kunnen echter wel zo oud zijn als het vroege Norien, zo'n 220 miljoen jaar geleden. Dit maakt het onwaarschijnlijk dat het echt om dezelfde soort gaat. In 1999 benoemden daarom Robert Michael Sullivan en Lucas een nieuw geslacht op basis van een beter skelet, specimen NMMNH P-22298, uit de Orphan Mesa: Eucoelophysis, de "ware Coelophysis" en wezen daar een aantal van Copes fossielen aan toe.[18] In 2006 en 2007 werd echter aangetoond dat het hier helemaal niet om een dinosauriër ging maar een basaal lid van de Dinosauriformes[19] en dat de oorspronkelijke fossielen, vermoedelijk van één soort afkomstig, daar vermoedelijk niets mee te maken hadden.[20]

Een ander jonger objectief synoniem van Coelophysis bauri is Syntarsus colberti: in 1993 bracht Gregory S. Paul de soort Rioarribasaurus colberti bij Syntarsus onder. Deze daad van naamgeving wordt al evenzeer door Opinio 1842 van de ICZN getroffen. Een speciaal geval betreft Longosaurus, de "lange sauriër", een naam in 1984 door Samuel Paul Welles aan Coelophysis longicollis gegeven.[21] Als de oorspronkelijke fossielen als afwijkend worden gezien van het Ghost Ranch-materiaal, kunnen ze na Opinio 1842 niet meer aan Coelophysis bauri worden toegewezen. Longosaurus longicollis kan dus een vervangende naam verschaffen. Veel onderzoekers zien Cope's fossielen echter, net als Colbert, als niet nader te bepalen dan "coelophysoïde" en vinden dus ook Longosaurus een nomen dubium. Daarbij is er het probleem dat Welles per abuis specimen AMNH 2705, een darmbeen, als holotype aanwees en niet AMNH 2701, het door Colbert gekozen lectotype. Het is dus niet eens een correcte vervangingsnaam van C. longicollis. Het lectotype van C. willistoni is AMNH 2726.

In de jaren tachtig werd het in de Verenigde Staten de mode om per staat een eigen "staatsfossiel" te benoemen, als deel van de vele symbolen of emblemen waarmee de verschillende staten zich presenteren. Op 17 maart 1981 werd Coelophysis het officiële staatsfossiel van Nieuw-Mexico.

In 2017 werd de pols in detail beschreven.[22]

De grootte van Coelophysis vergeleken met een mens

Coelophysis was drie meter lang (van neus tot staartpunt), en staand een halve meter hoog bij de heup. Hij woog circa vijfentwintig kilogram.

Eerdere diagnoses door Cope en Colbert zijn naar huidige normen totaal verouderd. Recent onderzoek heeft enkele kenmerken opgeleverd waarin Coelophysis bauri zich onderscheidt van Megapnosaurus. De opgaande tak van de praemaxilla heeft geen putje aan de basis. De tandrij van het bovenkaaksbeen is langer. De tak van het bovenkaaksbeen naar het traanbeen heeft een basis waarvan de breedte, van voor naar achteren gemeten, 30% bedraagt van de lengte van de tak. De voorste tak van het bovenkaaksbeen staat niet af van het hoofdlichaam. Het quadratum is sterk naar achteren gebogen. Het zijvenster van de onderkaak is klein met maar negen à tien percent van de onderkaakslengte. De voorste tak van het jukbeen heeft een vierkant profiel. De binnenste onderste gewrichtsknobbel van het eerste middenhandsbeen is niet verkleind. Verder is er een kenmerk dat voorlopig niet bij Megapnosaurus te onderzoeken valt: bij de halswervels doorboort een foramen de voorste basis van de wervelboog.

De tanden van Coelophysis zijn aan de kaak verbonden op een wijze die typisch is voor de Amniota, met een driedelig periodontium.[27] Tanden van jonge dieren hebben verticale richels; op latere leeftijd verloren de vervangende tanden dit kenmerk. Overigens beslaan tanden van verschillende leeftijden en posities in de kaak dezelfde vormruimte zodat ze niet met andere soorten verward kunnen worden noch los gevonden de illusie van meerdere taxa kunnen wekken.[28]

De systematische positie van Coelophysis is zeer omstreden. Hij was in elk geval een theropode. Soms wordt hij in Ceratosauria geplaatst, soms als basaal in (Neo)theropoda.

Het volgende kladogram toont een mogelijke positie basaal in de Neotheropoda:

Wat betreft voedsel was Coelophysis een carnivoor. Lange tijd is aangenomen dat hij een kannibaal was, maar dat blijkt te berusten op een vergissing.[29] Hij was zowel een actief jager als een aaseter. Hij at graag jonge cynodonten, hagedissen, amfibieën en vliegende insecten.

Coelophysis leefde misschien solitair, maar in het droge seizoen kwamen de dieren in ieder geval soms bijeen in grote groepen rondom schaarse water- en voedselbronnen. Deze gewoonte heeft geleid tot een spectaculaire vondst: bij de Ghost Ranch in New Mexico zijn in 1947 honderden skeletten van Coelophysis gevonden, meer dan van welke andere theropode ook, waaronder vele complete skeletten en enkele jongen, de laatste in de maag van de volwassenen. Hierdoor is hij de enige dinosauriër waarvan serieuze statistische populatie-analyses zijn uitgevoerd. Ook in het Petrified Forest in Arizona zijn fragmentarische skeletten van Coelophysis gevonden.