Titanoceratops

In 1941 groeven Wann Langston jr. en John Willis Stovall in San Juan County in New Mexico bij de bovenloop van de Coal Creek het skelet op van een reusachtige ceratopide. Omdat in dezelfde lagen de ceratopide Pentaceratops gevonden was, werd het exemplaar daaraan toegewezen. Het specimen werd opgeslagen in het magazijn van het universiteitsmuseum van Oklahoma en vergeten totdat in 1995 Donald E. Savage die indertijd als graduate student bij de opgraving betrokken was geweest uit nostalgische motieven het nog eens opzocht. Toen pas viel op hoe groot het eigenlijk was. Het skelet werd hierop volledig geprepareerd en gerestaureerd waarna het een ereplaats kreeg in het voormalige Stovall Museum of Science & History, dat sinds 1994 het Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History heet. Het werd gezien als het grootste bekende exemplaar van Pentaceratops. De bovenkant van het nekschild ontbrak maar werd aan de hand van eerdere specimina met gips weer opgebouwd. De schedel die zo ontstond was met een lengte van 322 centimeter de langste die van enig landdier bekend was.

Het holotype foutief gerestaureerd met het lange nekschild van Pentaceratops

In 1998 werd het skelet wetenschappelijk beschreven door Thomas Lehman. Die meende aan de hand van enkele typische kenmerken al meteen te kunnen zien dat het inderdaad om een individu van Pentaceratops ging, zij het dat hij de schedellengte wat korter inschatte op 2,9 meter. Wel viel het hem op dat dit nogal van andere exemplaren afweek zodat we ons beeld van Pentaceratops sternbergii moesten bijstellen, welke soort verrassend veel kenmerken van Triceratops en Torosaurus bleek te bezitten. Lehman is een wat oudere paleontoloog die nog primair werkte met de kwalitatieve vergelijkende methode. Bij jongere paleontologen die gewend waren de exacte kladistische methode toe te passen, viel het bij lezing van Lehmans beschrijving meteen op dat de zogenaamde typische kenmerken geen echte unieke eigenschappen, ofwel autapomorfieën, van Pentaceratops waren maar plesiomorfieën van de Chasmosaurinae als geheel, dus kenmerken die oorspronkelijk waren voor een veel ruimere groep. Het bewijs voor een identificatie als een pentaceratops ontbrak dus wat de vraag opriep om wat voor een dier het dan wel ging. Robert Thomas Bakker stelde dat het een gigantisch exemplaar van Triceratops betrof dat gezien de schedelmaat wel twaalf meter lang moest zijn geweest en vijftien ton zwaar. Daarbij vergat hij echter dat ook de romp bekend is en de lengte van het dier vastgesteld kon worden op slechts 6,8 meter. Verder zou een afwijkende identificatie ook nopen het nekschild anders en vooral korter te restaureren. Begin eenentwintigste eeuw werd een nieuwe studie aan het specimen gewijd.

In 2011 benoemde Nicholas Longrich een apart geslacht Titanoceratops met als typesoort Titanoceratops ouranous. De geslachtsnaam is afgeleid van de Titaan, een verwijzing naar de enorme grootte, en het Klassiek Griekse keras, "hoorn", en oops, "gezicht". De soortaanduiding is het genitief van Ouranos, in de Griekse mythologie de vader der Titanen.

De opvattingen van Longrich zijn niet onomstreden. Sommige onderzoekers blijven het specimen zien als een oud individu van Pentaceratops. De verschillen daarmee zijn namelijk klein en betreffen details die sterk individueel variabel zijn of plausibel kunnen samenhangen met grootte en ouderdom.

Het holotype, OMNH 10165, is gevonden in de Fruitlandformatie die dateert uit het late Campanien, ongeveer 73 tot 74 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij volledig skelet waaronder nog vijf halswervels, zes ruggenwervels, zeven sacrale wervels en zeven staartwervels.

Verder wees Longrich verschillende fossielen die eerder bij Pentaceratops waren ondergebracht aan Titanoceratops toe. Het betreft de specimina AMNH 1624: een schedel; AMNH 1622: wenkbrauwhoorns; AMNH 1625: een nekschild; MNA Pl. 1668: een gedeeltelijk skelet met schedel; MNA Pl. 1747: een skelet met schedel; PMU R200: een schedel; PMU R268: een gedeeltelijk skelet met onderkaken; UALP 13342: een schedel; UKVP 16100: een schedel; UNM B-1701: een hersenpan met bovenkaaksbeen; UNM FKK-081: een gedeeltelijk skelet met schedel; USNM 12002: een rechtersquamosum; USNM 12741: een gedeeltelijke schedel; USNM 12743: de achterkant van een schedel; USNM 2416: een fragmentarisch skelet met schedel; USNM 8604: stukken nekschild; YPM 1229: een gedeeltelijk skelet zonder schedel.

Titanoceratops

Titanoceratops is een zeer grote ceratopide, de grootste dinosauriër die van een heel skelet uit het Campanien van Noord-Amerika bekend is. Vooral de schedel is erg lang, 15% langer dan de grootste exemplaren van Triceratops. Aangezien de totale lengte 6,8 meter is, betekent dit dat de kop ook relatief erg groot is. Daar staat tegenover dat de totale lengte wat beperkt wordt door een relatief korte staart. De rughoogte is tweeënhalve meter. Het gewicht wordt door Longrich geschat op 6,5 ton; Lehman kwam uit op 9877 kilogram.

Titanoceratops in grootte vergeleken met ceratopidenexpert Andrew Farke

Longrich gaf een unieke combinatie aan van op zich niet unieke kenmerken. Het wandbeen draagt drie grote tongvormige epiparietalia, waarbij het middelste paar van de gecombineerde wandbeenderen naar voren over de achterrand gebogen is. De beide takken van de achterrand van het nekschild ontmoeten elkaar in een hoek van minder dan 90°. Het achterste episquamosale is vergroot. Het nekschild is vooraan breder dan achteraan. De wenkbrauwhoorns zijn slank, matig langgerekt en licht naar voren gebogen. De hoorn op het jukbeen is stekelvormig en naar beneden gebogen. De neushoorn is midden boven het benige neusgat gelegen. De praemaxilla is relatief kort en diep. Van deze eigenschappen komt de vorm van het nekschild, de vorm van de jukbeenhoorn, de vorm van de epiparietalia en de positie van de neushoorn overeen met Pentaceratops. Het belangrijkste verschil is dat bij Titanoceratops de achterrand van het nekschild niet M-vormig ingekeept zou zijn maar dat valt juist bij het holotype niet te controleren.

Het nieuw gerestaureerde nekschild lijkt erg op dat van Triceratops. De wenkbrauwhoorns staan vrij recht naar boven en hebben langs hun kromming gemeten de aanzienlijke lengte van 106 centimeter. In hun bases bevinden zich luchtholten. Ook het jukbeen draagt een hoornvormig uitsteeksel, een epijugale met een lengte van twaalf centimeter. De neushoorn is tamelijk klein. De snuit maakt een relatief groot deel van de schedel uit. Zowel in de bovenkaak als de onderkaak staan 31 tanden.

De onderarm is vrij lang ten opzichte van de bovenarm. Het dijbeen is 108 centimeter lang en vrij recht. Het scheenbeen is 78 centimeter lang. Dat betekent dat ook het onderbeen relatief lang is.

Longrich voerde een kladistische analyse uit die aangaf dat Titanoceratops een basale positie innam in een nieuwe klade Triceratopsini samen met Eotriceratops, Triceratops en Torosaurus. Titanoceratops zou hiermee de eerste triceratopine zijn en de klade zou aldus alle echt grote ceratopiden bevatten.

Een analyse door Longrich uit 2015 vond de volgende positie in de evolutionaire stamboom.

• Lehman, T., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico", Journal of Paleontology 72: 894–906
• Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276 doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007