Thecodontosaurus

In de herfst van 1834 begonnen chirurg Henry Riley en de conservator van het Bristol Institution Samuel Stutchbury de botten van sauriërs te verzamelen die steenwerkers gedolven hadden in de steengroeve van Durdham Down, bij Clifton, nu een deel van Bristol. Daaronder bevonden zich resten van een prehistorisch reptiel die kort vermeld werden in een aantal anonieme publicaties in 1834 en 1835. In maart 1836 gaven ze een beschrijving van het dier waarvoor ze een nieuw geslacht benoemden: Thecodontosaurus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse θήκη, thekè, "kast", en ὀδών, odon, "tand", een verwijzing naar het feit dat de tanden, anders dan bij de hagedissen, niet met het kaakbeen vergroeid waren maar in aparte tandkassen stonden. Thecodontosaurus was hiermee de vijfde dinosauriër die benoemd werd, na Megalosaurus, Iguanodon, Streptospondylus en Hylaeosaurus, hoewel Riley en Stutchbury zich hiervan niet bewust waren: het hele begrip Dinosauria zou pas in 1842 bedacht worden. Het was daarnaast de eerste dinosauriër die uit het Trias werd benoemd. In 1843 gaf John Morris in een catalogus over de Britse fossielen een hele soortnaam: Thecodontosaurus antiquus. De soortaanduiding betekent "oeroud" in het Latijn. Morris refereerde aan een publicatie van Riley en Stutchbury uit 1840.

Het holotype, BCM 1, bestond uit een stuk onderkaak. In november 1940 werd dit echter tijdens zware Duitse bombardementen op Bristol vernietigd. Een andere onderkaak, BRSMG C4529, werd in 1985 door Peter Galton aangewezen als vervangend neotype, nu onder het nummer BCM 2. Na het bombardement zijn nog 245 specimina van Thecodontosaurus overgebleven, 184 daarvan in het Bristol City Museum and Art Galleries, die samen het grootste deel van het skelet vertegenwoordigen. Een hersenpan is bekend waarvan een intern afgietsel is gemaakt. In de jaren vijftig werden deze beenderen weer gedeeltelijk opgesteld. Ze werden daarna een keer uitgeleend aan John Attridge van het Birkbeck College die ze wilde herbeschrijven maar van dat laatste zou niets terechtkomen. Ook tijdens latere opgravingen zijn er in de Tytherington Quarry nog wat resten gevonden die in 1975 aan het museum zijn gedoneerd. Een eerste poging door David Whiteside deze te prepareren en catalogiseren bleef in 1983 onvoltooid. Pas in 2010 kon dit door een nieuw paleontologisch laboratorium van de Universiteit van Bristol weer opgevat worden. Door de massale inzet van vrijwilligers lukte het de in zeer slechte staat verkerende collectie te ordenen, repareren en schoon te maken. De fossielen waren aanwezig in een omvattend gesteente dat zelf afgezet was in spleten in nog ouder gesteente. Het omvattende gesteente dateert wellicht uit het late Carnien of het vroege Norien, ongeveer 220 tot 215 miljoen jaar oud, hoewel ook een datering in het veel latere Rhaetien gesuggereerd is.

Riley en Stutchbury vonden in de groeve ook tanden van vleesetende Phytosauria. Omdat die duidelijk anders waren dan de tanden van Thecodontosaurus benoemden ze daarvoor twee soorten in een apart geslacht: Paleosaurus cylindrodon en P. platyodon. Dat begon tot moeilijkheden te leiden toen eenmaal begrepen was dat het bij Thecodontosaurus om een vroege dinosauriër ging, die van vleesetende voorouders afgestamd moest zijn. Othniel Charles Marsh nam aan dat het voorouderlijk type ook in de groeve te vinden was, in de vorm van een dier met het lichaam van Thecodontosaurus maar met een kop vol verscheurende tanden dat hij in 1892 aangaf als Thecodontosaurus platyodon, een naam die al in 1890 door Arthur Smith Woodward gepubliceerd was. Dit denkbeeld van vleesetende Prosauropoda zou een hardnekkig leven gaan leiden. Ook elders ter wereld werden botten van basale Sauropodomorpha met losse tanden van vleesetende Archosauria gecombineerd, vooral door Friedrich von Huene. Von Huene noemde in 1908 ook de andere soort van Paleosaurus naar Thecodontosaurus om, wat tot een Thecodontosaurus cylindrodon leidde.

Ook het omgekeerde kwam voor: dat resten van Thecodontosaurus aan een andere soort toegewezen werden. In 1891 beschreef Harry Govier Seeley een stel botten waarvan hij dacht dat ze in 1844 door de bemanning van de HMS Fly op de noordoostkust van Australië waren verzameld, als de soort Agrosaurus macgillivrayi. Dit zou de eerste dinosauriër zijn die in Australië was gevonden. Al in 1906 viel von Huene de overeenkomst met de botten in Bristol op en hij hernoemde de soort tot Thecodontosaurus macgillivrayi. In 1999 bleek dat de botten helemaal niet uit Australië kwamen maar dat het vermoedelijk een blok fossielhoudend gesteente betrof dat Riley en Stutchbury naar het British Museum of Natural History hadden gezonden en dat fout was gelabeld.

Soms werd materiaal bij Thecodontosaurus ondergebracht dat er in werkelijkheid niets mee van doen had. In 1905 benoemde von Huene een Thecodontosaurus latespinatus op grond van twee wervels die vermoedelijk aan Tanystropheus toebehoren; daarbij is dit een nomen nudum. Hetzelfde geldt voor de in hetzelfde jaar door hem benoemde Thecodontosaurus primus. In 1907 benoemde Henri-Émile Sauvage provisorisch een Thecodontosaurus? elizae; het is een nomen dubium gebaseerd op theropode materiaal. Ankistrodon Huxley 1865 is ooit hernoemd tot Thecodontosaurus indicus.

Een laatste categorie gevallen betreft basale Sauropodomorpha uit andere locaties die als soorten van Thecodontosaurus werden benoemd. In 1878 benoemde Edward Drinker Cope een Thecodontosaurus gibbidens, op grond van tanden gevonden in Pennsylvania. In 1993 kreeg dit een eigen geslacht Galtonia. In 1894 benoemde Seeley een Thecodontosaurus skirtopodus uit het vroege Jura van Zuid-Afrika. Dit wordt tegenwoordig toegewezen aan Massospondylus. In 1906 hernoemde von Huene Amphisaurus Hitchcock 1865 tot een Thecodontosaurus polyzelus. Tegenwoordig wordt de soort toegewezen aan Anchisaurus. In 1908 benoemde von Huene een Thecodontosaurus hermannianus op grond van een Duitse vondst. Het materiaal is later toegewezen aan Efraasia. In 1912 benoemde Eberhard Fraas een Thecodontosaurus diagnosticus op basis van materiaal uit Duitsland. In 1973 hernoemde Galton dit tot Efraasia diagnostica. In 1918 benoemde Sidney Henry Haughton een Thecodontosaurus minor na de vondst van een gedeeltelijk skelet in de Kaapprovincie van Zuid-Afrika. Dit wordt tegenwoordig als een nomen dubium beschouwd; de soms in lijsten opduikende Thecodontosaurus minimus is een verschrijving van deze soortnaam. In 1924 benoemde Haughton een Thecodontosaurus dubius, opnieuw op basis van vondsten uit Zuid-Afrika maar nu uit de Oranje-Vrijstaat. Dit wordt tegenwoordig toegewezen aan Massospondylus. In 1932 hernoemde von Huene Massospondylus browni Seeley 1895, gebaseerd op materiaal gevonden in Lesotho, tot een Thecodontosaurus browni. Tegenwoordig wordt dit weer toegewezen aan Massospondylus. Hetzelfde jaar benoemde Haughton een Thecodontosaurus alophos, op grond van een halswervel, specimen S507. De status van deze soort moet nog verder bepaald worden. In 2003 benoemde Adam Yates een Thecodontosaurus caducus, gebaseerd op botten uit Wales. In 2007 kreeg deze soort een eigen geslacht: Pantydraco.

Een reconstructie door Jaime Headden

Thecodontosaurus heeft de algemene bouw van een basale sauropodomorf: een langgerekte kop, een vrij lange nek en een langgerekt lichaam in balans gebracht door een lange zware staart. Het dier liep op de achterpoten; de voorpoten zijn kort en konden vermoedelijk niet in pronatie gebracht worden: met de handen zo naar voren gedraaid dat een viervoetige gang mogelijk was.

Thecodontosaurus is een vrij kleine soort. Michael Benton schatte in een beschrijving uit 2000 de lengte van de kop op vijftien, de nek op tweeëntwintig, de romp op vijftig, het bekken op twaalf en de staart op honderdvijftig centimeter, in totaal ruwweg tweeënhalve meter. Het kleine formaat is in 2007 verklaard als een geval van dwergvorming: de kalksteen van de afzetting duidt op de nabijheid van de zee en Thecodontosaurus zou op een eiland geleefd hebben dat wegens het beperkte voedselaanbod geen grote omvang toestond. Hoewel alle exemplaren vrij klein zijn hebben sommige, onafhankelijk van de grootte, een wat zwaardere bouw. Volgens Benton zouden zulke robuuste individuen aan een tweede soort hebben kunnen toebehoord maar was het waarschijnlijker dat het ging om seksuele dimorfie: de zwaardere morfe vertegenwoordigde dan een van de seksen. Tegen deze hypothese spreekt dat ze een kleine minderheid vormen.

Het is moeilijk gebleken om unieke afgeleide eigenschappen vast te stellen waarin Thecodontosaurus verschilde van zijn verwanten, zogenaamde autapomorfieën. Daarbij moet wel bedacht worden dat geen enkel in verband liggend skelet gevonden is, alleen losse botten, meestal gebroken. De voorkant van de schedel is volledig onbekend. Autapomorfieën zijn: de processus basipterygoideus, een uitsteeksel aan de onderkant van de hersenpan, is erg lang; het dentarium, het tanddragend bot, beslaat maar de helft van de onderkaak; het achterblad van het darmbeen is vierkantig van vorm is plaats van afgerond.

In de onderkaak staan twintig of eenentwintig tanden. Deze zijn klein, bladvormig en hebben een kartelrand om plantenmateriaal mee te scheuren. Er zijn naar schatting elf halswervels, vijftien ruggenwervels, drie sacrale wervels en zo'n vijftig staartwervels. Voor een basale sauropodomorf is de nek nog vrij kort. De ruggenwervels hebben een opvallende uitholling voor op de wervelboog. Geen enkel intact dijbeen is bekend en de lengte ervan dus niet vast te stellen.

Riley en Stutchbury dachten dat Thecodontosaurus een verwant was van de hagedissen binnen de Squamata. Zelfs toen Richard Owen in 1842 het begrip "dinosauriër" bedacht, kwam daar geen verandering in: Owen begreep niet dat de soort bij zijn nieuwe diergroep hoorde. In 1862 schaarde hij hem onder de "Thecodontia". Thomas Huxley kwam in 1870 als eerste tot de conclusie dat het om een lid van de Dinosauria ging. De precieze plaatsing bleef echter onduidelijk: Huxley dacht ten onrechte dat de soort tot de Scelidosauridae behoorde. Henri-Émile Sauvage lukte het in 1882 om Thecodontosaurus in een "prosauropode" groep te plaatsen: de Amphisauridae. Dat werd al gauw vervangen door soortgelijke groepen: de Anchisauridae door Marsh in 1885 en een eigen Thecodontosauridae door von Huene in 1908. Hoewel de eerste ontdekte "prosauropode", heeft Thecodontosaurus geen heel grote rol gespeeld bij de studie van deze groep noch is het ooit bij het grote publiek een erg bekende dinosauriër geworden. Het ontbreken van in verband liggende skeletten heeft daar zeker een rol in gespeeld.

Moderne exacte kladistische analyses geven Thecodontosaurus meestal zeer basaal in de Sauropodomorpha, dus aan de basis van hun stamboom. Die positie is echter niet sterk door de gegevens ondersteund: als zijn kenmerken iets anders waren geweest, had dat de plaatsing sterk veranderd. Een basale positie past goed bij een oude datering en het veronderstelde kleine formaat van de eerste sauropodomorfen. Die datering is echter onzeker en het kleine formaat kan het gevolg geweest zijn van dwergvorming wat de schijn zou hebben kunnen gewekt van een oorspronkelijke bouw: "krimpende" soorten verliezen in een proces van neotenie vaak de afgeleide gespecialiseerde kenmerken van hun directe voorouders.

• Anonymus, 1835, "Discovery of Saurian Bones in the Magnesian Conglomerate near Bristol", American Journal of Science and Arts 28: 389
• Williams, D., 1835, "On the bones of certain animals which have been recently discovered in the calcareo-magnesian conglomerate on Durdham Down, near Bristol", Proceedings of the Geological Society of London 2: 112
• Riley, H., and S. Stutchbury, 1836, "A description of various fossil remains of three distinct saurian animals discovered in the autumn of 1834, in the Magnesian Conglomerate on Durdham Down, near Bristol", Proceedings of the Geological Society of London 2:397–399
• Riley, H., and S. Stutchbury, 1837, "On an additional species of the newly-discovered saurian animals in the Magnesian Conglomerate of Durdham Down, near Bristol", Annual Report of the British Association for the Advancement of Science, Transactions of the Sections 1836: 90–94
• Riley, H., and S. Stutchbury, 1840, "A description of various fossil remains of three distinct saurian animals, recently discovered in the Magnesian Conglomerate near Bristol", Transactions of the Geological Society of London, Series 2 5: 349–357
• Morris, J., 1843, A Catalogue of British Fossils. British Museum, London, 222 pp
• A.S. Woodward and C.D. Sherborn, 1890, A Catalogue of British Fossil Vertebrates Dulao & Company, London pp. 396
• Seeley, H.G., 1891, "On Agrosaurus macgillivrayi, a saurischian reptile from the northeast coast of Australia", Quarterly Journal of the Geological Society of London 47: 164–165
• Seeley, H.G., 1895, "On Thecodontosaurus and Palaeosaurus", Annals and Magazine of Natural History, Series 6 15: 102–132.
• F. v. Huene, 1905, "Trias-Dinosaurier Europas", Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft 57: 345-349
• F. v. Huene, 1908, "On phytosaurian remains from the Magnesian Conglomerate of Bristol (Rileya platyodon)", Annals and Magazine of Natural History, series 8 1: 228-230
• F. v. Huene, 1908, "On the age of the reptile faunas contained in the Magnesian Conglomerate at Bristol and in the Elgin Sandstone", Geological Magazine (5)5: 99–100
• Haughton, S.H., 1924, "The fauna and stratigraphy of the Stormberg Series", Annals of the South African Museum 12: 323–497
• S.H. Haughton, 1932, "On a collection of Karroo vertebrates from Tanganyika Territory", Quarterly Journal of the Geological Society of London 88(4): 634-671
• Whiteside, D.I., 1983, A fissure fauna from Avon. Unpublished PhD Thesis, University of Bristol, 229 pp
• M.J. Benton, L. Juul, G.W. Storrs and P.M. Galton, 2000, "Anatomy and systematics of the prosauropod dinosaur Thecodontosaurus antiquus from the upper Triassic of southwest England", Journal of Vertebrate Paleontology 20(1): 77-108
• Yates, A.M., 2003, "A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs", Journal of Systematic Palaeontology 1 (1): 1-42
• P. Galton, 2005, "Basal sauropodomorph dinosaur taxa Thecodontosaurus Riley & Stutchbury, 1836, T. antiquus Morris, 1843 and T. caducus Yates, 2003: their status re: humeral morphs from the 1834 fissure fill (Upper Triassic) in Clifton, Bristol, UK", Journal of Vertebrate Paleontology 25(3, suppl.): 61A
• P.M. Galton, 2007, "Notes on the remains of archosaurian reptiles, mostly basal sauropodomorph dinosaurs, from the 1834 fissure fill (Rhaetian, Upper Triassic) at Clifton in Bristol, southwest England", Revue de Paléobiologie 26(2): 505-591
• Whiteside, D.I. and Marshall, J.E.A., 2008, "The age, fauna and palaeoenvironment of the Late Triassic fissure deposits of Tytherington, South Gloucestershire, UK". Geological Magazine, 14(1): 105-147
• Benton, M.J., 2012, "Naming the Bristol dinosaur, Thecodontosaurus: politics and science in the 1830s", Proceedings of the Geologists' Association 123: 766-778
• Benton, M.J., R. Schouten, E.J.A. Drewitt, and P. Viegas, 2012, "The Bristol Dinosaur Project", Proceedings of the Geologists' Association 123: 210-225
• Foffa, D., D.I. Whiteside, P.A. Viegas, and Benton, M.J., 2014, Vertebrates from the Late Triassic Thecodontosaurus-bearing rocks of Durdham Down, Clifton (Bristol, UK)", Proceedings of the Geologists' Association 125: 317-328
• Pedro A. Viega & Michael J. Benton, 2014, "The Bristol Dinosaur Project – a conservation and preparation overview", Journal of Paleontological Techniques, 13: 50-64