Omphalosaurus

Omphalosaurus (van de Griekse wortel "Button Lizard", voor hun knopachtige tanden) is een uitgestorven soort van mariene reptielen van het Vroeg-Trias tot Midden-Trias, waarvan wordt gedacht dat het in de orde van Ichthyosauria is. Het meeste van wat bekend is over Omphalosaurus is gebaseerd op meerdere kaakfragmenten, ribben en wervels. Er zijn exemplaren van Omphalosaurus beschreven uit de westelijke Verenigde Staten, Duitsland, Oostenrijk en het eiland Spitsbergen voor de noordkust van Noorwegen.

De bovenste tandplaten vormen een convex oppervlak, terwijl de onderste plaat concaaf is. Eerder werd gedacht dat ze korte, brede kaken en krachtige bijtkrachten hadden, maar recente reconstructie geeft aan dat de tandheelkundige symfyse langwerpig is en zich verbindt in een hoek van ongeveer 15°, waardoor de kaak een lange "V" -vorm krijgt. Indien gereconstrueerd, kan de onderkaak van O. nevadanus mogelijk de lengte van 50 cm overschrijden. Kaakfragmenten hebben aangetoond dat Omphalosaurus tandbatterijen had die waren geoptimaliseerd voor constante slijtage, met hoge tandvervangingssnelheden. Omphalosaurus is ongebruikelijk in zoverre dat hun onvolwassen vervangende tanden en volwassen tanden een verschillende emailmicrostructuur hadden. Net als andere Ichthyosauriërs hebben Omphalosaurus een microunit-glazuur in hun volwassen tanden, terwijl vervangende tanden een zuilvormig glazuur hebben. Het is momenteel onbekend hoe deze transformatie plaatsvindt. Afgezien van gebit, is Omphalosaurus relatief slecht bekend, behalve een klein aantal ribben en presacrale wervels toegeschreven aan O. wolfi. De ribben zijn gezwollen en hol, wat een gemeenschappelijk kenmerk is bij amnioten die terugkeren naar water, en de wervels zijn diep amficoelous. Omphalosaurus heeft de neurale boog verloren bovenop de centra van de wervels. Hun botten hebben geweven vezelachtig botweefsel, wat duidt op een snelle snelheid van botgroei.

Net als andere vroege Ichthyosauriërs zijn er geen aanwijzingen voor avasculaire necrose bij Omphalosaurus, wat erop wijst dat ze waarschijnlijk niet waren onderworpen aan decompressieziekte. Rothschild et al. schreef dit toe aan het ontbreken van grote waterroofdieren in het vroege tot middelste Trias, wat betekende dat Omphalosaurus niet snel had hoeven duiken om te ontsnappen. Vroege Ichthyosauriërs zouden slechts of bijna alleen een langzame beweging op en neer in de waterkolom hebben gehad of kunnen fysiologische bescherming hebben gehad voor snelle veranderingen in de waterdruk.

De eerste fossiele Omphalosaurus werd gevonden in 1902 door V. C. Osmont in Nevada, Verenigde Staten en werd voor het eerst beschreven in 1906 door John C. Merriam. Merriam identificeerde de fossiele O. nevadanus niet als Ichthyosauriërs en suggereerde in plaats daarvan affiniteiten met placodonten of Rhynchosaurus. De eerste om Omphalosaurus te identificeren als Ichthyosaurus was Kuhn in 1934 en Mazin rechtvaardigde de groepering in 1983. In 1997 en 2000 argumenteerde Motani tegen de toewijzing, onder verwijzing naar het ontbreken van basale synapomorfieën van Ichthyopterygia en suggereerde sauropterygische affiniteiten. Maisch beschreef echter een nieuwe soort in 2010 en bevestigde de affiniteit met Ichthyosauria.

Omphalosaurus worden momenteel beschouwd als kleine tot middelgrote Ichthyosauriërs. Net als andere Ichthyosauriërs hebben ze diep amficoelous wervels zonder duidelijke transversale processen, en hun centra zijn korter dan ze breed zijn. De ribben van Omphalosaurus delen de dorsoventrale articulatie van de Ichthyosaurus-familie Shastasauridae en O. wolfi bleek dezelfde poreuze botstructuur te hebben als Ichthyosaurus, hoewel dit gebruikelijk is bij verschillende andere aquatische soorten. Een van de meest opvallende eigenschappen die Omphalosaurus in Ichthyosauria plaatsen, is dat ze hetzelfde microunit-glazuur delen in volwassen tanden waarvan bekend is dat Ichthyosauriërs hebben, maar dat is zeldzaam in andere reptielen.

Het meest opvallende kenmerk dat controverse in de toewijzing van Omphalosaurus heeft gecreëerd, is de plaatsing van de tanden. In tegenstelling tot andere Ichthyosauriërs, waarvoor tanden verschillende rijen vormen, vormen Omphalosaurus-tanden een onregelmatige stoep. Bovendien hebben geen andere Ichthyosaurus maxillaire slijpoppervlakken die haaks op elkaar staan. De tandkronen van Omphalosaurus zijn lager en onregelmatiger dan andere durophagus Ichthyosauriërs en het glazuur heeft meestal een oppervlak met een sinaasappelschilstructuur in plaats van de typische longitudinale rimpels van Ichthyosaurus. Omphalosaurus heeft ook holle ribben en humerus met prominente deltopectorale kam, die geen van beide worden gevonden in andere Ichthyosauriërs.

• Omphalosaurus nevadanus is het type exemplaar van het geslacht, en een van de twee soorten gevonden in de mariene Prida-formatie in de Humboldt Range van Nevada, Verenigde Staten. O. nevadanus is afkomstig uit de Midden-Trias Anisische bedden en werd voor het eerst beschreven door Merriam in 1906. De fossielen bestaan uit het inferieure deel van de schedel met voorste cervicale wervels en een deel van de onderkaak die de articulaire heeft verloren en is gebroken vóór de symfese. De hoekige, suprahoekige, tandheelkundige en milt zijn allemaal zichtbaar op de onderkaak. In tegenstelling tot de andere soort heeft het een afgeronde achterste marge van de tandheelkundige symfese. O. nevadanus is veel groter dan O. nettarhynchus en heeft meer tanden.
• Omphalosaurus nettarhynchus is de tweede soort die voorkomt in de Prida-formatie, afkomstig uit de Midden Trias Spathische bedden. Het werd voor het eerst beschreven door Mazin en Bucher in 1987. Het fossiel bestaat alleen uit een fragmentarische onderkaak, maar O. nettarhynchus is te onderscheiden van andere soorten vanwege zijn kleinere omvang, relatief weinig maar grote tanden, en lateraal uitgebreide kaaksymfyse.
• Omphalosaurus merriami is afkomstig van de marine Sticky Keep Formation in Svalbard en werd in 2010 door Maisch beschreven. Het leefde in de lagere Trias. Het fossiel bestaat uit kaakfragmenten waarvan aanvankelijk werd gedacht dat het deel uitmaakte van Pessopteryx nisseri, waarmee het werd gevonden, totdat de kaak duidelijk omphalosaurisch bleek te zijn. De kaakfragmenten hebben drie rijen tanden met glad glazuur en tandwortels die plicidentine bevatten.
• Een Omphalosaurus sp. linker opperarmbeen uit het Midden-Trias werd gevonden in de Muschelkalk van Franken in Duitsland, met name in de Hohenlohe-bedden van de Garnberg-steengroeve. Het is van de late Ladinien en werd gevonden door Hagdorn in 1984, vervolgens beschreven door Sander en Faber in 1998. Het opperarmbeen vertoonde de typische Ichthyosaurische poreuze botstructuur, maar de specifieke soort blijft onduidelijk.