Eunotosaurus

De ribben waren breed en plat en raakten zich zo dat ze brede platen vormden, vergelijkbaar met het achterste schild van een schildpad. Bovendien waren het aantal, de grootte en de structuur van de wervels grotendeels identiek aan die van veel schildpadden. Bovendien leek Eunotosaurus een schedel zonder venster (anapsid) te hebben. Vanwege deze eigenschappen werd het geslacht vaak naast de Anapsida of Parareptile geplaatst en werd het binnen deze groep beschouwd als de directe voorouder van de schildpadden, traditioneel ook beschouwd als anapsida. Met de wetenschap dat schildpadden tot de diapsiden behoren en een secundaire anapsideschedel hebben, uiterlijk uit moleculair-genetische relatieanalyses, de schedelstructuur, de verwijde ribben en de vergelijkbare wervelkolom in Eunotosaurus en schildpadden verschenen alleen als een geval van convergente evolutie. Recent onderzoek heeft echter aangetoond dat Eunotosaurus een verminderde diapside schedel had en dat de overeenkomsten met de schildpadden eerder gebaseerd waren op homologie dan op convergentie.

Meer dan een eeuw na de eerste beschrijving was Eunotosaurus bekend met minder dan een dozijn exemplaren en met slechts een beetje bewaard materiaal uit de schedel. Ondanks de onvolledige traditie werd het in detail beschreven. Twee extra exemplaren werden opgegraven en beschreven in de Karoosupergroep in 1999. Deze fossielen zijn nu te zien in het Bernard Price Institute voor paleontologisch onderzoek in Johannesburg en in het Nationaal Museum in Bloemfontein. Hoewel relatief zeldzaam, is Eunotosaurus gebruikelijk genoeg in de Karoosupergroep om te worden gebruikt als een biostratigrafische marker. Fossielen worden gevonden binnen de Beaufort-groep in de bovenste assemblagezone van Tapinocephalus en de assemblagezone van Pristerognathus hierboven.

Eunotosaurus werd beschreven in 1892, maar werd pas in 1914 voorgesteld als een voorouder van de Chelonia, de orde van de schildpadden. De Engelse zoöloog D. M. S. Watson beweerde dat Eunotosaurus een mozaïekvorm was tussen schildpadden en de Captorhinidae, die destijds nog cotylosauriërs werden genoemd. Hij vergeleek Eunotosaurus met Archichelone, een hypothetische voorouder van Chelonia, en merkte op dat zijn ribben intermediair waren met zowel schildpadden als andere tetrapoden. Watsons Archichelone had een bekkengordel die op de rug werd geduwd en onder de schaal werd geplaatst. De fossielen van Eunotosaurus laten echter zien dat het bekken zich in een normale positie bevond voor tetrapoden boven de ribben en niet ertussenin, zoals bij moderne schildpadden.

Tot het einde van de jaren 1940 werd Eunotosaurus algemeen beschouwd als de voorouder van de schildpadden. De Amerikaanse paleontoloog Alfred Sherwood Romer beweerde in zijn boek Osteology of the Reptiles in 1956, op basis van het beschikbare bewijs, dat Eunotosaurus niet kon worden toegevoegd aan de Chelonia. In plaats daarvan wees hij Eunotosaurus toe aan de Anapsida, maar waarbinnen hij een onzekere positie aannam. Eunotosaurus werd in 1954 toegewezen aan zijn eigen familie, de Eunotosauridae. Deze verdeling is tegenwoordig echter niet meer gebruikelijk. In 1969 werd hij geplaatst in een ondergeschiktheid van de anapsiden, de Captorhinomorpha, die zich tegenwoordig binnen de clade van Eureptilia bevindt. In 2000 werd Eunotosaurus ingedeeld in de clade van parareptielen, waar het een onafhankelijke positie inneemt van de schildpadden en de Cotylosaurus. Uit een fylogenetische analyse van de parareptielen uit 2008 bleek dat Eunotosaurus een zustertaxon van de Milleretta is en daarom in de Millerettidae-familie moet worden geplaatst.

Eunotosaurus werd opgenomen in een fylogenetische analyse uit 2010 waarin de oorsprong van de schildpadden werd onderzocht. Meer recent worden schildpadden beschouwd als diapsiden op basis van genetische en fylogenetische kennis en zijn daarom nauwer verwant aan hagedissen, slangen, krokodillen en vogels dan aan parareptielen of andere anapsiden. De resulterende fylogenetische boom plaatst de schildpadden echter in een positie die vergelijkbaar is met de oorspronkelijke classificatie van de schildpad als anapsid, met de betrokkenheid van Eunotosaurus en Boven-Triassische Proganochelys, een groep die representatief is voor de schildpadden. De studie beweert dat Eunotosaurus afgeleide kenmerken van de ribben en wervels deelde met de vroegste schildpadden, waardoor het een mozaïekvorm was. De studie identificeert een aantal functies die het mogelijk maken om Eunotosaurus met de schildpadden te verenigen in een echte clade. Deze gemeenschappelijke kenmerken omvatten brede T-vormige ribben, tien langwerpige rompwervels, schedelknobbels (kleine bultjes op het oppervlak van de schedel) en een brede romp. De clade van Eunotosaurus en de schildpadden werd "Pan-Testudines" genoemd. Meer geavanceerde vertegenwoordigers van de Pan Testudines, zoals B. Odontochelys, hebben al een buikpantser.

Dit proefschrift werd onderstreept door een studie uit 2013, waarin de osteologische fijne structuur van de botten werd geanalyseerd, vergeleken met de ontogenese van recente schildpadden en statistisch gewogen. Ze concludeerde dat Eunotosaurus en de schildpadden een monofiel vormen en binnen Parareptilia zijn. Beide studies waren ook in tegenspraak met de moleculair genetische studies die de schildpadden identificeren als een zustergroep van de archosauriërs. Een ander onderzoek uit 2014 laat zien dat Eunotosaurus al het eigenaardige ademhalingsmechanisme van schildpadden ontwikkelde. Omdat de ribben van de schildpadden in de schaal zijn geïntegreerd, zijn ze onbeweeglijk en moeten speciale spieren zorgen voor de instroom en uitstroom van lucht. In september 2015 toonden computertomografieonderzoeken op verschillende Eunotosaurus-schedels aan dat de dieren twee tempelramen achter de ogen hadden, d.w.z. een doorzichtige schedel. Dit is vooral duidelijk in het geval van jonge exemplaren, terwijl de tempelramen van oudere exemplaren bijna volledig bedekt zijn. De schedelontogenie van Eunotosaurus laat dus zien hoe een diapsideschedel zich ontwikkelt tot een secundaire anapsidenschedel, net als in de hedendaagse schildpadden. De ribben bij Eunotosaurus zijn misschien verbreed als aanpassing aan een gravende levensstijl.

• Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang, Jacques A. Gauthier: Evolutionary Origin of the Turtle Shell. In: Current Biology. Bd. 23, Nr. 12, 2013, ISSN 0960-9822, S. 1113–1119, DOI:10.1016/j.cub.2013.05.003.